ANNALES SCIENCES NATURELLES DIXIÈME SÉRIE ZOOLOCIE r. ORBEIL. IMPRIMERIE CRETE. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIKE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIEES SOUS LA DIRECTION r)E M. EDMOND PRRRIER DIXIÈME SÉRIE TOME I PARIS MASSON ET C'% ÉDITEURS LIBRAIRES DE l'aCADI^MIE DE MÉDECINE 120, Boulevard SfHiil-Germain 1916 Tous droits de reproduction, de traduction et d'adajilalion n'servés pour Ions pays. 10^ 55 RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LUS GUÊPES SOLITAUIES ET SOCIALES D'AFRIQUE LA GEiNÈSE DE LA VIE SOCLVLE ET L'ÉVOLUTIOxN DE L'INSTINCT MATERNEL CHEZ LES VESPIDES Par E. ROUBAUO. LMHODUCTION Dans une procédenle ('ludc, j'ai l'ail, comiaîliHi, hriùvemciil, en me basant sur des observations biologiques laites au Congo sur trois espèces dGSf/mff//is, quelques vues nouvelles touclinul révolution de l'instinct éducateur chez les guêpes solitaires de la tribu des luiménides. Depuisbus, des recbercbes analogues étendues à dilVérents types de Vespides solitaires et sociaux lépandus en A(Vi([ue occidenlale française, n'ont fait <|ue me conlirmcr dans ces })remières conceptions. Les résultats prin- cipaux de ces recbercbes n'ont été publiés que d'une façon sommaire en 1910 et 1911. .le leur ai donni' dans ce mémoire une forme d'ensemble beaucoup j)lus c()m[)lèle, de façon à c(jnstituer un aperçu général sur l'iiistoiie de l'instinct nourri- cier et la genèse des babitudes sociales cbez les guêpes. L'étude des guêpes des régions cbaudes fournit, en effet, un appoint H'marquiible à l'bistoire des instincts du groupe. Les conditions climatiques, bien dilférentes de celles de nos régions, y ont permis l'avènement ou le maintien d'babitudes nidilica- hices inconnues actuellement en Europe. Le fait n'est point spé- cial aux guêpes. Use retrouve aussi cbez d'autres byménoptères à vie sociale, comme les Bourdons, ou les Abeilles sud-améri- ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10e Strie. 1910, I, 1 2 E. ROBUAUD caines du groupe des Trujona, d'après les recherches de V. Ihering, L'étude des insectes nidifiants des régions tropicales donne d'autre part des renseignements fort instructifs sur les modi- fications apportées par les variations du climat aux habitudes héréditaires de nidification et d'éducation des jeunes. Si, en effet, dans ces régions, la température se maintient élevée toute l'année, permettant par suite la permanence de l'acti- vité des insectes, qui n'est pas interrompue brusquement par la torpeur hivernale, il n'en existe pas moins des différences saisonnières, plus ou moins tranchées suivant la localisation géographique, capables d'influencer plus ou moins profondé- ment le comportement des espèces. Ayant pu parcourir, aux hasards de mes missions, tant en longitude qu'en latitude, la majeure partie de l'Afrique occiden- tale française, j'ai pu suivre aux différentes saisons de l'année, dansles différentes zones géographiques, les habitudes nidifiantes des principaux types de Vespides et les comparer. Au point de vue des climats, l'Afrique occidentale française peut être partagée en un certain nombre de zones qui ont cha- cune leur caractéristique particulière, et qui ont récemment été bien distinguées par H. Hubert (19lo). Les trois types nor- maux de climats tropicaux de l'Afrique occidentale distingués par cet auteur sont : le climat mliéllen (au nord du 14^ paral- lèle), le soudanien (entre les 9" et 14'' parallèles) et le climat Ubéro-dahoméen (au sud du 9^ parallèle). Le cWmdX libéro-dahoméen est caractérisé par deux saisons de pluies ."l'une de mars h juillet, l'autre de septembre à novembre, avec 1000 à 4000 mm. de pluie annuels. Les deux autres climats ne possèdent qu'une seule saison pluvieuse, de mai à octobre pour le climat soudanien avec 700-2000 mm. de pluie annuels ; de juin à septembre avec 400-GOOmm. de pluie pour le mliélïen. D'autres caractéristiques basées surla courbe des températures, sur lesquelles nous ne pouvons insister ici, complètent ces dis- tinctions qui sont importantes à connaître pour comprendre les influences auxquelles sont soumises les différentes espèces /nch'nim anceps, montrant les orifices des galeries de ponte dans la chambre initiale. La cheminée d'accès a été enlevée et la chambre initiale ouverte par salace antérieure. — Dessin d'après nature fait au Dahomey. — Réd. i/o gr. nat. des retours fréquents, l'orifice d'entrée du manchon reste ouvert en permanence. Mais, lorsque la besogne nidificatrice a pris fin, la guépe-mère ahandonne définitivement ses galeries ; elle mure alors par une très mince cloison de terre l'orilice extérieur de la cheminée, à l'extrémité inférieure du conduit. Dans les nids parfaitement constitués, la cheminée donne accès par un très court conduit horizontal à une chambre ou crypte initiale en forme de sphère creuse, dans laquelle débouchent 20 E. ROUBAUD les différents orifices des galeries de ponte (fig. 11, 0). Cette chambre initiale creusée entièrement dans l'argile, comme tout le reste du nid, a des parois lisses et unies. Elle mesure environ 2 centimètres en hauteur et en largeur ; elle peut atteindre jusqu'à 3 ou 4 centimètres de profondeur depuis le couloir d'entrée. Lorsque les galeries de ponte ne sont pas occupées, leurs ori- fices s'aperçoivent, largement ouverts, sur les parois de la crypte (fig. 10). Mais lorsque les pontes et Tapprovisionne- ment sont terminés dans une galerie, l'orifice d'accès dans le chambre initiale en est soigneusement muré. Quand toutes les galeries sont ainsi fermées, la paroi de la crypte paraît abso- lument continue; on ne peut reconnaître l'existence des galeries qu'en sondant soigneusement toute la chambre initiale, de façon à faire céder la mince cloison de terre qui les masque. Les galeries de ponte sont des boyaux rectilignes de 5-6 cen- timètres de diamètre, percés dans la glaise dans des directions divergentes à partir de la chambre initiale. Les uns partent du fond, les autres de la partie supérieure ou des côtés. Tan- tôt le boyau ne mesure que 2 cm, 5 de profondeur: il ne con- stitue dans ces cas qu'une seule cellule. Mais, le plus souvent, il en forme 2, parfois 3, et peut atteindre alors 7 h 8 centimètres de longueur. Des constrictions partielles séparent chacune des cellules successives, avant leur remplissage. On peut compter jusqu'à huit galeries de ponte formant jusqu'à 12 ou 13 cellules. Mais habituellement le nombre des galeries est réduit à 4 ou 5 et celui des cellules n'excède pas 8 ou 10. Très souvent, lorsqu'une galerie vient d'être aménagée, la guêpe en clôt l'orifice d'entrée dans la chambre initiale, lorsqu'elle ne doit pas l'utiliser immédiatement. Il en est ainsi notamment lorsque, au lieu de creuser des galeries neuves, le Rynchium se borne à remettre en état d'anciens nids. Après avoir effectué le nettoyage des galeries anciennes, il en masque l'entrée de façon à en interdire l'accès aux parasites. Les différentes cellules, lorsqu'elles sont garnies de leur œuf et de ses provisions, sont muréespar une mince cloison de terre. Nous avons vu que la guêpe obture également dans ce cas l'en- RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'AFRIQUE 21 trée des galeries dans la crypte initiale. Cette obstruction ini- tiale est toujours faite avec le plus grand soin. Elle ne comporte pas une cloison unique, mais bien trois opercules de terre suc- cessifs très minces séparant entre eux deux petites cellules intermédiaires qui sont constamment vides (fig. H, Ci). La cellule antérieure mesure de 4 à 5 millimètres de longueur, la suivante de 6 à 8 millimètres. tij'':^' ^ . >-. On peut se \ demander à quoi j correspondent i ces cellules inter- ? ^„ -^ média ire s pro- duites par le tri- plement de la cloison initiale, qui sont constan- tes à rentrée des galeries complè- /" O tB-s tement garnies. f- Fi ;^' 11. — Coupe saRittale d'un nid de Rhynchium anceps, passant par l'axe de la cheminée. — C, cellules d'élevage; Ci, petites cellules vides initiales ; 0, orifices des galeries dans la chambre initiale. — Légèrement réduit. Malyschew(igil) a signalé des doubles cloisons du même genre séparant les cel- lules dans les galeries de ditîé- rentes espèces d'Odynères, en particulier da ÏOdi/nerus murarius et de VO. bifidus. Elles sont évidemment destinées à dépister les parasites. Ces cloisons étant excessivement minces peuvent être faci- lement mises hors d'usage : de Là la nécessité de les mul- tiplier. Nous ferons remarquer à ce sujet que ce triplement des cloisons initiales n'est pas pratiqué par la guêpe lorsqu'il s'agit de clore provisoirement des galeries neuves ; il ne l'est que lorsque toutes les cellules d'élevage d'une galerie sont occupées. 11 convient aussi d'observer que ces cloisons sont 22 E. ROUBAUD toujours d'une extrême minceur. Cette minceur est manifeste- ment calculée sur la nécessité de ménager l'accès de l'air aux cellules profondes ; les petites loges initiales jouent sans doute jusqu'à un certain point le rôle de chambres à air. On peut trouver parfois des cloisons doubles séparant deux cellules d'élevage. Dans ce cas, on observe toujours que la loge la plus profonde ne renferme que des cadavres de chenilles et de larves. Le doublement de la cloison a manifestement pour but ici d'isoler la cellule nouvelle du contact préjudiciable des matières en putréfaction contenues dans la loge plus âgée. Contrairement à ce qui se passe i^ouvï AntJiophora panetïna, l'oritice d'entrée du nid au niveau du raccordement de la chemi- née n'est jamais muré. Il faut en chercher la raison dans l'existence, au point commun de débouché des galeries, de la crypte initiale, sorte de carrefour où les guêpes nouvellement écloses risqueraient de s'égarer si l'orifice d'accès vers la che- minée de sortie se trouvait clos. Par contre, nous avons vu que l'orifice inférieur de cette dernière est souvent obturé. Mode de construction. Utilisation des anciens nids. — Pour creuser son nid, le R. ancejis commence par recueillir de l'eau dans son jabot alin d'en humecter la glaise, suivant en cela la coutume de Y AnlliopJwra parietina et de nombreux hyménop- tères nidifiants solitaires qui travaillent l'argile. Il mouille avec quelques gouttes d'eau prélevées au dehors, la région qu'il veut attaquer et avec ses mandibules réduit la terre humide en boulettes- rugueuses de la grosseur d'un pois, qu'il rejette derrière lui successivement au dehors. Il creuse ainsi une cavité qui est destinée à former la crypte initiale. Lorsque cette dernière est devenue suffisamment profonde et spacieuse pour permettre à l'insecte de s'y mouvoir aisément, on voit la guêpe se retourner face à l'extérieur, et la tête dépassant seule à l'ori- fice du nid, commencer l'édification de sa cheminée. La terre nécessaire à la construction de celte dernière est prise en majeure partie aux paroisdesgalerieseu cours de forage. Pétrie par les mandibules, elle est agencée en minces boulettes succes- sives tout autour de l'orifice de percée. Il suffit de quelques heures pour la construction d'une cheminée complète. Le tra- vail se poursuit ainsi, l'insecte vaquant tantôt à l'édification RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 23 de la cheminée, tantôt au forage des galeries. De temps à autre, on le voit quitter le nid pour reprendre au dehors une nouvelle provision d'eau, indispensable au travail de Targile. Les boulettes de terre arrachées aux parois sont portées entre les pattes antérieures et la tête. Rejetées au dehors, elles s'accumulent sur le sol, au dessous de l'entrée du nid, décelant ainsi facilement à l'observation le travail du Bhynchïuin. Le percement des galeries demande un temps assez long. J'ai observé une durée de quatre jours depuis le début de la percée jusqu'à l'aménagement définitif d'une première galerie. Les différentes galeries sont forées séparément et à des inter- valles assez prolongés : le creusement d'une galerie nouvelle n'est en effet commencé qu'après remplissage intégral de la précédente. L'aspect du nid, tel que nous l'avons précédem- ment défini avec ses galeries divergentes, n'est donc réalisé que dans les nidifications anciennes. La paroi intense des galeries est toujours lisse et unie. Sou- vent elle est revêtue d'un mince enduit de terre poli, dont la substance est prise à l'extérieur du nid. Parfois aussi cette surface interne se montre tapissée par une mince couche soyeuse avant le remplissage des cellules. Il s'agit alors de nids anciens dont les galeries ont été nettoyées et remises à neuf, en respectant le revêtement soyeux tissé par les larves antérieure- ment. En effet, de même que le Bliynchlum utilise parfois à son profit les nidifications anciennes d'autres Euménides, telles que celles des Synagris (fig. 9), de même il se borne fréquemment à remettre en état les galeries vides et aban- données de ses congénères. Dans ces conditions, le long et pénible travail de percement d'un nid personnel lui est épargné. Toutes les fois qu'elles le peuvent, les femelles en état de ponte utilisent pour leur propre compte les nidilications anciennes de guêpes de môme espèce. Elles restaurent la clieminée, vident et nettoient les galeries internes des débris qu'elles contiennent. Lorsqu'à peu de frais elles les ont ainsi rendues utilisables, elles lesobstruentmomentanément par une mince cloison de terre, se réservant ainsi leur emploi ultérieur, et pour qu'aucun étranger ne vienne en faire usage. Nous avons fait remarquer plus haut que dans ces conditions les cloisons d'obstruction des galeries 24 E. ROUBAUD vicies simplement aménagées en vue d'une utilisation future, sont toujours simples. Elles ne sont multiples que lorsque les galeries sont occupées par un élevage. Ponte et mode d'éducation des larves. — L'œuf est déposé dans la partie la plus reculée du couloir, tantôt appendu par son filament suspenseur, tantôt libre. Il est de couleur blanc- jaunàtre, à coque mince et mesure 5 millimètres. Aussitôt après la ponte, l'approvisionnement commence. Il s'effectue d'une façon accélérée, sans à-coups. L'œuf est toujours muré avant son éclosïon., k la manière courante des Odynères de nos régions. On n'observe jamais chez le R. anceps le retard plus ou moins accentué, suivantles saisons, dansl'apport desproies, que nous avons signalé chez les Sf/nagris. Jamais la guépe-mère n'assiste à l'éclosion de sa larve. Aussitôt qu'une cellule est close avec son œuf et ses provisions, le B/ii/nc/iium commence le creusement d'un nouveau couloir de ponte, ou le remplissage d'une nouvelle cellule. Quelquefois, on peut constater le dépôt d'un approvisionnement partiel, avant la ponte. La guêpe commence à rassembler des proies dans une cellule avant d'y déposer son œuf. Nous re- viendrons plus loin sur ce détail et sur sa signification. Les chenilles choisies sont assez uniformes quoique de plusieurs types. Les prédo- minantes sont des chenilles de Phycitina d'un rouge brun. Habituellement une dou- zaine de proies constituent l'approvisionnement. D'une façon tout à fait exception- nelle, j'en ai pu compter jusqu'à 26, de quatre types différents. Les chenilles sont assez fortement paralysées et portent les traces de plusieurs piqûres, à la région antérieure (fig. 12). En 4 ou 5 jours, la larve, issue de l'œ^uf, a dévoré Fig. 12. — Deux chenilles de Phycitina paralysées par R. anceps, montrant la position des piqûres à la région anté- rieure. — X 2. RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUEPES D AFRIQUE 25 tou(es ses provisions. Elle file son cocon vers le huitième jour et se nymphose de iO k 20 jours plus tard. L'éclosion de l'adulte a lieu en moyenne au bout d'une vingtaine de jours. Comme chez les Synagris, la rapidité de la ponte et de l'approvisionnement des diverses loges d'une même galerie sont loin d'ctre uniformes. On peut observer dans deux cellules successives deux œufs non encore éclos avec leur approvisionnement complet, ce qui témoigne d'une grande activité dans la besogne éducative, ou bien une larve très âgée dans la loge plus ancienne, alors que la plus jeune ne renferme encore qu'un œuf tout récemment pondu. Comme nous l'avons vu, les diverses galeries constituantes d'un nid complet ne sont pas creusées et approvisionnées à la même époque. La période de ponte du B/iyncIdum anceps est fragmentée en périodes de ponte partielle. Chacune des galeries et son contenu correspondent à une période de ponte partielle, et les ditférentes périodes de ponte d'une même femelle sont séparées par des intervalles de temps assez longs, qui peuvent atteindre ou dépasser un mois. Lorsqu'une femelle a terminé la ponte et l'approvisionnement successifs de deux ou trois œufs qui devront donner les futurs habitants d'un même couloir, elle aménage une nouvelle galerie, l'occupe pour elle-même, mais n'y pond point tout de suite. Une période de repos s'établit, au cours de laquelle la guêpe garde le nid jusqu'à maturation de nouveaux œufs. Au Dahomey, j'ai fait l'observation suivante : six nids diffé- rents, tous constitués aune seule galerie renfermant uneou deux cellules, sont constatés le 6 septembre. Les anifs ayant été retirés et les cellules vidées, les guêpes fondatrices réparent leurs nids et les réoccupent. Le 13 octobre, nouvel examen des nids. A cette date, ils se montrent tous constitués parleur unique cou- loir primitif restauré, sans aucune modification. Cinq des nids, quoique occupés par la femelle, sont encore entièrement dépourvus de ponte. Un seul renferme un œuif unique, tout récemment pondu, dont l'approvisionnement n'est pas encore commencé. Ainsi, cinq semaines après la première ponte partielle, la deuxième série de ponte vient à peine de commencer à se 26 E. ROUBAUD manifester. Entre la première et la deuxième série de ponte pour la femelle la plus active, il s'est écoulé plus de 37 jours. D'autres couloirs examinés et vidés de leur contenu, le 23 avril, sont à nouveau visités le 18 mai. A cette date, ils sont encore exempts de toute trace d'œufs. Un seul présente un approvisionnement partiel précurseur. On peutconclure de ces observations que les périodes d'activité reproductrice qui correspondent au remplissage des différentes galeries sont séparées par des intervalles d'environ un mois. Dans ces conditions, la période d'occupation d'un uid de Rhyn- chium du type courant, à cinq ou six galeries, par la femelle édificatrice, peut être considérée comme équivalente à une durée de cinq à six mois. Inversion dès réclusion dans les f/aleries. Détermination du sexe dans les cellules. — Dans une même galerie, les différentes cellules superposées sout habituellement au nombre de deux, exceptionnellement de trois. Les larves qui occupent chacune de ces cellules ne sont naturellement pas de même âge. Les occupantes des cellules les plus profondes, provenant des œufs les plus anciens, sont plus âgées que celles qui les précèdent vers l'extérieur. Il s'ensuit que leur époque d'éclosion devrait être plus précoce et que les guêpes formées les premières dans la profondeur des galeries devraient, pour parvenir au dehors, traverser les élevages plus récents. Or, on constate qu'il n'en est jamais ainsi. Le Rhynchium anceps obéit à la loi générale qui régit la biologie des hyménoptères nidifiants solitaires. Le sexe des différents occupants d'une même galerie est nettement déterminé et, par suite, Tordre d'éclosion de chacun d'eux se trouve réglé d'une façon à peu près inva- riable dans un ordre inverse de celui de la ponte. Les individus qui proviennent des œufs les plus jeunes et occupent l'entrée des couloirs sont des mâles qui éclosent les premiers. Les occupants des cellules profondes qui proviennent des œufs les plus anciennement pondus évoluent en femelles et éclosent les derniers. Les observations qui suivent donnent une idée de la marche de la croissance dans les différents sexes. Observation L — Dans une galerie percée perpendiculaire- ment à la surface d'un mur, je rencontre, le 8 novembre, trois RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 27 larves ayant achevé de dévorer leurs aliments. Transportées au laboratoire, ces larves s'y nymphosent : L'externe (larve III) et la moyenne (larve II), le 22 novembre; Finterne (larve I), le 20 novembre. Les dates d'éclosion des adultes sont les sui- vantes : Larve 111 : 13 décembre ô (durée de la nymphose, 21 jours) . Larve II : détruite accidentellement le 12, à la veille de son éclosion. Larve I : 14 décembre 9 \durée de la nymphose, 24 jours). Ainsi le retard apparent dans l'évolution larvaire des larves externes a été rapidemenl compensé par une accéléra- tion marquée de leur nymphose par rapport à celle de la larve interne. La durée du temps nymphal n'a guère été que de vingt et un jours pour la larve la plus jeune, au lieu de vingt- quatre jours pour la plus ancienne. Observation IL — Dans une deuxième galerie du même nid, de même orientation quelaprécédente, je trouve, le 8 novembre, trois cellules dont le contenu est le suivant : Loge m (externe) : un œuf et sa provision intacte de 8 chenilles. Loge II (moyenne) : une jeune larve de 5 millimètres avec une provision non encore dévorée de 12 chenilles. Loge I (interne) : une larve de lo mm. et un reste de provision de 4 chenilles. L'œuf de la loge III éclot le 9 novembre. L'évolution des trois larves jusqu'à la transformation en nymphe s'accomplit dans les conditions suivantes : La larve III (externe) file son cocon le 17 novembre. La larve 11 (moyenne) — 14 — La larve I (interne) — 13 — La nymphose a lieu respectivement pour les larves III et II, es 27 et 28 novembre ; pour la larve I, le 5 décembre. Ainsi, jusqu'au tissage du cocon, l'ordre de l'évolution reste conforme à celui de la ponte : la larve, la |)remière éclose, est en avance de quatre jours sur la troisième, de un jour sur la première. Ultérieurement, Tordre de croissance devient inverse, et le temps qui s'écoule depuis le tissage du cocon jusqu'à l'apparition de la nymphe proprement dite, se réduit à dix jours pour la larve III, alors qu'il s'élève à quatorze jours pour la deuxième et à vingt-deux pour la première. Les dates d'éclo- 28 E. ROUBAUD sion n'ont pas été notées par suite de la mort par accident des nymphes en expériences. On voit donc que c'est ici surtout pendant la période pro- nymphale, que se traduit l'accélération du développement de la larve externe qui arrive à se transformer deux fois plus rapi- dement que la larre la première éclose. Cependant, il n'en est pas toujours ainsi; dans certains cas, jusqu'à l'apparition de la nymphe, le développement suit une progression conforme à l'ordre de ponte, et c'est seulement après la mue nymphale, pendant le stade de nymphe propre- ment dit, que se produit l'accélération du développement des larves externes. Ainsi : Observation III. — Le 10 novembre, dans une galerie paral- lèle à la surface du mur, je rencontre trois larves ayant achevé leurs provisions. La larve I (interne) a déjà tissé sa coque. La larve II (moyenne) file son cocon au laboratoire le 13, et la larve III (externe) file le sien le 14 novembre. L'apparition de la nymphe a lieu pour la larve I, le 20 no- vembre ; pour la larve II, le 23 ; pour la larve III, le 23. — Les dates d'éclosion des adultes sont dans leur ordre respectif : Larve II : 13 d'-V-embre (durée delà nymphose, 20 jours). Larve 1 : 14 — — 24 — Larve IIJ : 17 — — 22 — On voit qu'ici, ce n'est qu'au cours du stade nymphal que la larve II a pu prendre une certaine avance sur la larve la plus ancienne. Quant à la larve III, la plus jeune, bien que la durée de son évolution nymphale ait été plus brève que celle de la larve I, elle s'est trouvée, par une exception remarquable, et en raison du retard de son évolution antérieure, devancée dans son éclosion parles deux autres. Un autre exemple tiré d'une seconde galerie du même nid montre que c'est encore au cours de la nymphose que se mani- feste l'inversion dans l'ordre d'apparition des adultes. Dans cette galerie se trouvent deux larves ayant déjà tissé leur cocon. Toutes deux se nymphosent le 16 novembre. La larve II a donc réussi déjà à rattraper l'évolution de la première. Elle éclôt le 6 décembre, alors que la larve I n'éclôt que deux jours plus tard. rechp:rches biologiques sur les guêpes d'afrique 29 L'accélération des éclosions dans les loges externes dépend du sexe. Lorsque deux cellules sont superposées, la plus externe donne un mâle, la plus interne une femelle. Lorsqu'une galerie renferme trois cellules superposées : habituellement la plus profonde donne une femelle, et les deux autres plus externes deux mâles. Le sexe est déterminé dans l'œuf. 11 ne dépend pas des conditions extérieures. Les cellules sont toutes semblables et l'approvisionnement est le même pour les différentes larves. Des expériences que j'ai réalisées, en faisant varier la tempéra- ture et la nutrition des larves, n'ont donné aucun résultat. J'ai pu obtenir, par réduction del'approvisionnement, des individus de taille inférieure de moitié à la normale, mais sans réussir à en faire varier le sexe. En vertu du déterminisme du sexe, les occupants externes des galeries ne sont pas gênés dans leur développement par Téclosion des larves plus âgées. Il arrive cependant parfois que les différents occupants d'une même galerie parviennent à l'éclosion en même temps, ou même que les plus internes éclosent avant ceux qui les précèdent. Ainsi, de deux larves trouvées dans une galerie le 22 avril, la plus interne éclôt le 25 mai, tandis que l'externe ne paraît à l'état adulte que le 28. 11 y a donc des exceptions à la règle. Cependant le dommage qui peut en résulter est limité par ce fait que les guêpes nou- vellement écloses restent souvent deux ou trois jours immobiles avant de quitter leur cellule. 11 n'est pas rare de rencontrer dans les nids de Bj/nclùum des adultes capables de voler qui n'ont point encore abandonné leur loge de développement. Modification de f instinct chez le Iî//nchitnn anceps. — Nous avons vu que l'instinct de construction du Ryncliiwn admet des modifications importantes. Tantôt les guêpes creusent elles- mêmes leurs galeries, tantôt elles utilisent, en les aménageant avec un soin spécial qui nécessite un discernement particulier, les anciens nids de leurs congénères ou ceux d'autres Eumé- nides. Elles savent donc adapter aux circonstances, en cherchant à en tirer le meilleur profit, leurs aptitudes constructrices. Ce discernement n'apparaît pas moins lorsqu'on vient à troubler d'une façon quelconque leur besogne de nidification. Si l'on ouvre un nid de Rijncliiuni en endommageant partiel- 30 E, ROUBAUD lemeiit la ^nU'vïo orcu\u'v. |»,'ir la f;iiôpe, on voil colle-ci la loconslriiirc en y a(la|tlanl une noiivcllc! cheminée consliuile avec la lerre prélevée à finlêiicin' aux parois de la f^alei-ie en cours (le l'élVclioii. Si Ton se horne à briser la cli(!miné(! exlé- riein*(! sans lonclicr an nid liii-ménie, la j;ur|)e l'eCait une autr-(! clieniinée en prenant celle l'ois la terre à Ve.rU'-neur. Nous avons vu également que, lorsque \q Ithyncliniiu o})ture ses J2;aleries d(! |)ont(;, il Ir fait diiïéremment suivant (|u'il s'agit de f;aleries vides sirnphîmenl aménagées à neuf, ou de galeries com[)l('lenient a|)provisionnées. Knlin le discernement de l'in- secte se fait également jour pendîint la période d'approvision- nement. On sait «pic rapprovisionnement n'est jamais ralenti cliez le Hhi/ruhnnii. Même, pendant la saison où les proies sont rares, rceulest toujours muré avec son approvisionnement au complet, avant son éclosion. C'est qu'en ellet, pour compens(U' les ell'cls (l(; la rarch' des proies en saison défavorable, le lihjjnchuiin ancepa commence souvent à récolter des chenilles el à les met Ire en réserre aennl de /tondre, ce (|ue ne font jamais les St/)Uff/ris. I/ins(H't(' sait aller au-devant des dillicullés de la saison pour elleclucr convenablement ses élevages et coor- donner ses actes de l"a(;ons variées en vue d'une lin éducatrice nettement déterminée. J^es p((ras'iles et roiithiensauj: du Ulujnclmnn (tnce/is. — ,1e n'ai pu observer que le JMesostenus triparlilf/s Brullé comme parasite directdans les nids du //. (/)ire/ts. Sans doute en faut-il clierchei' la raison dans la perfection de son mode de construction, et diins le soin avec le({uel cet Euménide obture ses galeries de ponte par des cloisons multiples. Les chenilles d'approvision- nement sont aussi quelquefois (lévoré(?s en partie parles larves de Braconides commensaux, qui se bornent à pi'élever pour leur pro|)ie compte une faible partie de la proie. Nous revien- drons i)lus loin sur ces pseudo-parasites. Les niditications anciennes peuvent être à leur tour occupées par des mellifères solitaires qui en aménagent la cheminée et les galeries pour leur pi'oprc compte, après le départ des précédents occui)ants. RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 31 B. — Rhynchium aureo-maculatum Sauss. Signalé par de Saussure de Java et du Sénégal, ce Rliynchium est, comme le précédent, un type d'habitat largement soudanien. On Tobserve du Dahomey au Niger. 11 nidifie également dans les murs de pisé et dans les levées de terre argileuse abritées du soleil et de la pluie. J'ai observé souvent ses nidifications au Soudan sur la paroi des terriers de Phacochères et d'Orycté- ropes. Le type de la nidilica- — -_'>-" :z^/ -^;)7^~ (~^~'J^ S~~n „ ,• If IW-. • 1 ^1^v.-^^ - ^r^.^.i^^.r^^^^c^^- tion est touta tait simple . .. ^ >-— -==s^ et primitif. La guêpe creuse dans l'épaisseur des murs une logette de 2 ou 3 centimètres de profondeur, perpendi- culaire à la surface, y dépose un œuf fixé à la ; 'j^y~^'=^.~' r [)aroi et rap|»rovisionne r^-^£.L^^jP-~: rapidement de chenilles ([ui sont du même type (|ue celles choisies j)ar les Synafjris. L'a[)j)ro- visionnement terminé avant l'éclosion, l'orifice de la logette (|ui ne renferme jamais qu'un cruf est obturé à l'aide d'un tampon déterre arraché aux parois voisines; puis une autre cellule est creusée à proximité de la première et ainsi de suite. Les différentes loges forées par une môme femelle sont ainsi groupées au voisinage les unes des autres sur un même pan de mur, au nombre d'une dizaine environ (fig. 13). Leur présence se reconnaît à des bandes d'érosion, de grattage superficiel du pisé correspondant aux endroits où la guêpe a pré- levé la terre nécessaire à l'obturation des alvéoles. Il n'y a jamaissuperposition de plusieurscellules. La guêpe femelle n'ha- bite point ses loges et ne demeure pas elle-même à son nid. La durée d'évolution des larves paraît plus longue que dans l'espèce précédente : des larves ayant terminé leur croissance le 10 octobre ne se sont nymphosées que plus de deux mois Fif^. 13. — Traces laissées par la nidilicalion du Rhynchium aureo-maculatum, à la surface d'un mur. Les orifices des galeries de ponte sont encadrés par des zones de grattage du pisé. 32 E. ROUBAUD après. Par contre, la durée delà ponte et de Tapprovisionnement des galeries est plus rapide que chez le /?. anreps. Deux nids commencés le 3 octobre ont été trouvés murés cinq jours plus tard. C. — Rhynchium synagroïdes Sauss. CeRIiynchiuin décrit par de Saussure du Gabon et de l'Afrique tropicale est peu répandu en Afrique occidentale française. Abondant au Congo, je ne l'ai observé que dans le Bas-Dahomey, dans la région de Bopa-Athiémé. Il existe sans doute, en plus grande fréquence, dans la basse Côte d'Ivoire. Ses habitudes nidificalrices sont très simples et très analogues à celles de l'aureo-maculatum. Il creuse des cellules indépendantes grou- pées au voisinage l'une de l'autre dans la terre battue des habitations indigènes. Mais il parait rechercher les endroits obscurs, et s'établit de préférence sur le plancher ou à la base des murs à l'intérieur des cases. Il garnit ses cellules d'une façon massive. Les chenilles recueillies au Bas-Dahomey dans les nidifications de ce Rhynchium ont été rapportées par M. Chrétien au groupe des Pyralides. Trois espèces différentes figuraient dans le même approvisionnement. On comptait une dizaine de ces chenilles dans chaque cellule. D. — Rhynchium marginellum F. Le Rhynchium marginellum F. est assez répandu dans les régions côtières de l'Afrique occidentale. Il est moins abondant au Soudan. J'ai observé ses nidifications dans le bas et le moyen Dahomey. L'instinct nidificateur de ce Rhynchium, comme celui de certaines Odynères européennes, telles (\\\q,V Ancistivcerus pmie- tum, et l'A. callo.sus, paraît assez plastique. On constate, eneffet, que le Rhynchium marginellum peut présenter deux modes différents de nidifications. Le plus habituellement, l'insecte nidifie dans l'épaisseur des montants de bois des habitations indigènes. C'est dans de telles conditions que je l'ai observé au Bas-Dahomey. Il perce un trou dans les piliers de bois tendre, les tiges creuses et sèches RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 33 de mil qui sont employées pour la clôture des cases. A ce trou d'entrée, qui est nu, fait suite une galerie de quelques centi- mètres de longueur, aménagée dans la moelle et suivant la longueur. Cette galerie sert à la constitution de deux ou trois cellules successives, approvisionnées hâtivement en commençant par le fond et séparées par des opercules de terre les unes des autres. Les différentes galeries creusées par une même femelle au cours de ses pontes diverses sont indépendantes. L'appro- visionnement est banal et primitif, l'œuf fixé par un pédoncule. La durée d'évolution de l'insecte depuis l'œuf, au Dahomey, à 250 C. de moyenne, est d'environ un mois. Un œuf éclos le 10 août a donné une larve qui a filé son cocon le 16. L'éclosion a eu lieu le 11 septembre. Pour d'autres nids, j'ai observé les temps suivants : I. Ponte de l'œuf, 9 oct. Eclosion, 11 ocl. Nymphose, 23 oct. Éclo- sion de l'adulte (ô), ~ nov. II. Eclosion de l'œuf, 9 oct. Nymphose, le 23. Eclosion de l'adulte (cf), 7 nov. m. Ponte de l'œuf, 9 oct. Eclosion de l'œuf, U oct. Cocon, 17 oct. Nymphose, 24 oct. Eclosion de l'adulte (9), 8 nov. Le R. marginellum peut aussi nidifier, dans les régions plus soudaniennes, directement dans le pisé des murs. Il forme alors, comme dans l'épaisseur des tiges de bois, mais ici perpen- diculairement à la surface et non longitudinalement, une galerie de 5 à 6 centimètres de profondeur qu'il sépare par des cloisons en deux ou trois cellules successives. Les cellules sont approvi- sionnées rapidement et murées comme précédemment. Ces changements dans le choix du milieu de nidification sont laissés sans doute au hasard des circonstances, et déterminés surtout, pensons-nous, par la prédominance locale, tantôt des murs de terre, tantôt des murs de chaume, dans les habitations humaines. 11 semble qu'il y ait dans ce sens une adaptation curieuse de l'insecte aux conditions de la construction humaine, qui sont elles-mêmes régies par les circonstances géographiques. Dans les régions côtièresoù le bois est abondant et les pluies fréquentes, les constructions humaines en terre battue sont rares. L'indigène construit surtout des cases de chaume sup- ANN. DES ?C. NAT. ZOOL., 10^ série. 191G, I, 3 34 E. ROUBAUD portées par des montants de bois. Ce sont ces derniers qui constituent le milieu habituellement choisi par le Rhynchium pour l'étaWissement de ses galeries. Dans les régions souda- naises, au contraire, où les murs en pisé remplacent presque partout ceux de chaume, le Bhynchïum s'est adapté de préfé- rence au forage des murs de terre. Les cellules de ponte étant superposées dans une même galerie, on voit, selon l'usage, les plus profondes donner nais- sance à des femelles, les plus externes à des mâles. Chez ces derniers, révolution est un peu plus rapide que chez les femelles ; toutefois la différence est moins accusée que pour le R. ancep.s. L'approvisionnement étant massif et banal, les œufs n'éclosent qu'après l'obturation des loges. Le nombre des chenilles variait de 8 à 27 dans les différentes cellules que j'ai observées. J'ai noté de grandes variations également dans le poids total de la nourriture réservée aux différentes larves. Ainsi, dans une galerie, la loge externe (5) renfermait 8 chenilles d'un poids total de gr. 25. La cellule moyenne, 21 chenilles d'un poids total de gr. 50. L'interne (9)27 chenilles (poids total : gr. 65) . Il y aurait donc ici des différences dans le degré d'alimentation suivant les sexes. Mais ces différences ne sont pas constantes, puisque dans d'autres nids l'approvisionnement de diverses loges, plus uniforme, variait de gr. 45 à gr. 50; il n'y avait pas de distinction à ce sujet entre les cellules des 5 et les cellules des Ç. Les chenilles que j'ai retirées des galeries du R. marginale ont été rapportées en majorité par M. Chrétien au groupe des Pyralina. Les Braconides commensaux des Synagriset des Rhynchium. — A l'exception du Mesostemts tripartilus qui peut être rencontré un peu dans tous les nids des Euménides de l'Afrique occiden- tale, les nids des Rhynchium que nous avons étudiés ne renfer- maient pour ainsi .dire pas de parasites propres. En revanche, j'ai pu mettre en évidence, au Dahomey, l'existence assez cons- tante dans les nids de certains de ces Vespides, de petits Bra- conides qui se comportent biologiquement non pas comme des parasites, mais comme des commensaux. Ces Braconides ont été étudiés et décrits récemment par notre ami M. J. Bequaert RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 35 (I916-é). INous en connaissons deux espèces, YEuvipio commen- salis eiVAllodortcs major. Le premier a été rencontré à Agoua- gon (Dahomey moyen) dans les nids de Rhynchhim aureo-macu- latiDii Sauss et de Si/nagris sic/iellanaS^uss. Le second dans le nid de Rhynchium anceps Grib. Ils ont tous deux la même évolution. L'œuf est déposé sur une des chenilles de Tapprovisionne- ment, sans doute à l'intérieur du nid. J"ai trouvé assez fréquem- ment cet œuf en extrayant les chenilles de cellules tout fraîchement approvisionnées. La larve (fig. 14) effectue toute sa croissance aux dépens de cette ^mi^^/e chenille. Son accroisse- ment offre ceci de particulier qu'il est très rapide. En deux jours, elle a terminé son ali- mentation et se tisse immédiatement un cocon de soie assez épais qui la met désormais à l'abri des atteintes de l'Euménide dont la larve com- mence seulement à ce moment à sortir de l'a^uf A-AUodôî'us ma- et à s'alimenter. L'adulte éclôt en une dizaine de ^f commensale de R. anceps. — jours. A cette époque, la larve-hôte a cessé de x c. se nourrir. La biologie de ces curieux commen- saux est donc basée sur une rapidité d'évolution larvaire qui leur permet de devancer celle de l'Euménide. Le tort causé à l'hôte est insignifiant. Une seule chenille est prélevée par le commensal pour son alimentation complète. III. — LES ODYNERES. A. — Odynerus bellatulus Sauss. Je n'ai observé cette Odynère qu'en début de nidification, à Séno, près de Bamako, dans le Haut-Sénégal-jViger. Elle est indiquée par de Saussure, qui l'a décrite, du Sénégal et de l'Egypte. Je ne l'ai point rencontrée dans les autres régions de l'Afrique occidentale. L'O. bellatulus iperce les murs en pisé des habitations comme YO. tropkalis. Elle nidifie dans les crevasses. L'entrée de ses galeries, abritée dans un renfoncement, est simple et dépourvue 36 E. ROUBAUD de manchon d'accès ou d'entonnoir. Les nids que j'ai rencontrés se composaient d'un unique boyau; mais il ne m'a pas été possible de reconnaître si plusieurs cellules s'y superposaient. La §:uêpe travaille en rejetant au dehors des boulettes de terre à la façon habituelle. Elle est active et s'envole très brusquement de ses galeries. Dans une des galeries que j'ai étudiées, j'ai trouvé déjà rassemblées 4 petites chenilles de Conchylisde 6 millimètres de longueur, mais sans aucune trace d'œuf. Il est manifeste, par conséquent, que cette guêpe commence à approvisionner avant de pondre, comme le fait le Rhynchium anceps. Il est inté- ressant de remarquer que les circonstances extérieures se trou- vaient être d'ailleurs les mêmes que pour ce dernier lorsque cette observation a été faite. Dans les deux cas, il s'agissait de nidifications commençantes effectuées tout au début de l'hivernage, alors que la saison de ponte n'était encore qu'à sa période initiale. Ces données, quoique incomplètes, me permettent cependant d'établir que \0. bellaiulus approvisionne ses loges d'une façon accélérée, massive, et qu'elle commence à recueillir ses proies avant d'être en état de ponte, au moins au début de la saison. B. — Odynerus (Ancistrocerus) Roubaudi Bequaert. Notre ami, M. J. Bequaert (1916-^/) a décrit sous ce nom une petite Odynère très affine à l'O. massanensls Sss., dont j'ai observé la nidification au Soudan. J'ai rencontré plusieurs nidi- fications de cette Odynère dans un nid ancien de Si/nagris calida occupé lui-même par des galeries de Bhynch'nim anceps, à la station de chemin de fer de Nafadié, entre Bamako-Toukoto sur la voie ferrée du Kayes-Niger. Le nid de \0. Eoubaudi Beq. se compose de petites galeries indépendantes, de quelques millimètres de large, et de 1 centi- mètre de longueur, creusées superficiellement dans la terre argileuse. L'entrée est surmontée d'un court manchon d'accès rectiligne, tronqué brusquement et qui est lui-même obturé par un opercule à la fin delà nidification. Je n'ai rien observé de particulier dans la nidification de cette Odynère. A en juger par RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 37 les restes elles excréments de chenilles demeurées dans les loges anciennes, l'approvisionnement doit être massif et accéléré. Je n'ai pas assistéàlanidification active de cette petite Odynère. Des restes du Me.wstemi.stripartilus ont été trouvés dans une cellule. C. — Odynerus tropicalis Sauss. Signalée par de Saussure qui Ta décrite (1852) d'Abyssinie, cette Odynère est répandue dans toute l'Afrique occidentale soudanaise. J'ai étudié plus particulièrement ses nidifications au Dahomey, dansla région moyenne. Comme pour les précédentes guêpes solitaires, on ne l'y observe pas toute l'année, mais seu- lement pendant les périodes humides. Son époque d'appa- rition dans cette région com- mence ta la tin d'avril. Elle disparaît vers la tin de no- vembre. Au Soudan (latitude de Mopti), elle n'apparaît qu'en juillet. Le nid est creusé comme celui du Rhync/dum anceps dans l'épaisseur des murs de terre. Il se compose de petites galeries de 3 à 4 centimètres de longueur, d'un calibre de 3 millimètres, le plus souvent bifurquéeS (fig. 16), chaque Fig. IS. — Aspect, sur les murs, (les branche ne comportant d'or- dinaire qu'une seule cellule, rarement deux, situées bout à bout. Les difîérentes galeries de ponte creusées par la môme guêpe suivant ses besoins, à des époques différentes, sont d'or- dinaire indépendantes. Parfois cependant, elles communiquent au niveau d'un couloir initial très court, aboutissant à l'ori- fice d'entrée. Ce dernier est surmonté d'une sorte de petit enton- noir (fig. 15), formé de fines particules de terre agglomérées, s'ouvrant largement vers le dehors, et construit dès le début du nidifications de l'O. tropicalis. A gauche, pavillon d'accès, de face et de profil ; à droite, orifices juxtaposés des galeries diverses après l'éclosion. — Grandeur naturelle. 38 E. ROUBAUD percement de la galerie. Quoique indépendantes, les différentes galeries d'une même femelle sont groupées dans le voisinage les unes des autres; seule, celle à laquelle la guêpe travaille est ornée de l'entonnoir, et apparaît à Fextérieur. Lorsque le travail éducateur a pris fin dans celte galerie, l'orifice est muré et l'entonnoir détruit. Une nouvelle galerie est alors creusée à proximité immédiate de la précédente. Souvent même la guêpe s'occupe simultanément de deux galeries connexes dont les orifices sont juxtaposés. Les nidifications anciennes de YOdynerus tropicalis se recon- naissent sur les murs à une série de petits pores, largement ouverts (fig. 15) qui sont les orifices propres de galeries indé- pendantes provenant d'une même guêpe et abandonnées par leurs occupants. Comme pour les précédentes Solitaires per- ceuses de pisé, les galeries diverses d'un même nid, qui sont creusées à des époques différentes suivant la règle courante chez les guêpes solitaires, ne sont pas ouvertes simultanément au dehors, lorsque le nid est occupé par la fondatrice et ses élevages. Cependant, comme nous le verrons plus loin, on peut parfois trouver deux galeries ouvertes oîi la guêpe travaille simultanément. Les figures 15 font comprendre une disposition assez fréquente dans le nid de cette Odynère, où l'on voit deux galeries connexes abriter l'une un élevage sur ses fins, l'autre un élevage qui commence à peine. Les deux galeries s'ouvrent à proximité l'une de l'autre et rOdynère partage ses soins entre chacune. Nous apprécierons plus loin l'importance biologique d'une telle disposition du nid. Mode d'éducation des larves. — Bien que son mode de nidifi- cation apparaisse comme assez primitif, VOdynerus tropicalis témoigne d'habitudes éducatrices infiniment plus évoluées que celles des autres Odynères actuellement connues. C'est qu'en effet, cette petite Odynère n'approvisionne pas ses loges de proies amassées à l'avance. Elle nourrit ses larves d'une façon typique, au jour le jour., à l'aide de petites chenilles paralysées, mais entières, qui sont déposées toujours en très faible nombre à portée de la larve jusqu'à la fin de sa croissance. Jamais l'auif n'est muré dans sa cellule avec des provisions amassées en hâte. La guêpe, d'après ce qu'il m'a été donné de connaître RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 39 de ses procédés éducateurs, après avoir pondu son œuf, surveille son éclosion dans la galerie, à la manière des Synagris supé- rieures. Ce n'est d'ordinaire qu'au moment de l'éclosion, ou peu de temps avant, que la proie est apportée à l'œuf. Habi- tuellement on observe, à la disposition de la jeune larve qui vient d'éclore, une seule petite chenille, plus rarement deux, jamais plus de trois. Au fur et à mesure de la croissance, les proies sont renouvelées, comme chez les Synagriscornuta ; elles sont toujours en très petit nombre. Il est des cas où la jeune larve est vue à jeun dans sa cellule, pendant que la guêpe-mère est partie en chasse. Enfin ce n'est que lorsque l'alimentation larvaire est complètement achevée que la larve est murée dans sa cellule. Dans aucune des cellules closes renfermant des larves, que j'ai examinées, je n'ai pu constater la moindre trace de provisions. Le mode éducateur de cette Odynère africaine se manifeste donc comme l'un des plus parfaits que nous connaissions chez les guêpes solitaires. Il est plus parfait que celui des Bembex ou des autres Fouisseurs qui approvisionnent au jour le jour, mais sans attendre absolument la fin de la croissance larvaire pour clore la cellule. A ce titre également, il est supérieur au mode ralenti des Synagris. Il ne peut être comparé qu'à celui de la Synagris cornuta. Ce n'est point un approvisionnement massif rendu plus ou moins tardif sous l'influence de la saison. Les nidifications que j'ai observées de cette Odynère étaient des nidifications en pleine activité d'hivernage. J'ai d'ailleurs dit plus haut que la guêpe ne se maintient pas en nidification active, dans les régions de climat soudanien, pendant la saison sèche. Son mode éducateur typique au jour le jour témoigne donc d'habitudes régulières et normales. On observe également chezYOdynerus tropicalis que la gros- seur de la proie servie aux larves est proportionnée à celle de la larve. C'est un discernement du même ordre que celui dont font preuve les Bembex d'après les observations diverses de F'abre, de Wesenberg Lund, de Bouvier, etc. Aux larves à peine sorties de Fa^uf, j'ai constaté que de très petites chenilles étaient four- nies, n'excédant pas 4 à 5 millimètres. Aux larves plus âgées sont apportées des proies qui atteignent aisément un centimètre 40 E. ROUBAUD de long. Chez les Synagris à approvisionnement ralenti saison- nier, on n'observe rien d'analogue. Education simultanée de plusieures larves. — L'examen des mà^ AeVOdi/nerus tropicalis témoigne encore que la guêpe a rompu, d'une autre manière, avec les procédés habituels d'éle- vage des guêpes solitaires du groupe auquel elle appartient. On constate, en effet, chez cette Odynère, des tendances fort intéres- santes et tout à fait nouvelles à l'éducation simultanée de plu- sieures larves. Tandis que, d'une part, l'approvisionnement s' est ralenti, puisque la guêpe nourrit au jour le jour, de l'autre, l'élevage tend à s'accélérer par la mise en train simultanée de deux larves. Je résumerai ici la disposition que m'ont offerte les différents nids de cette curieuse Odynère que j'ai eu l'occasion d'examiner au Dahomey. p7L. Observation I. — .30 mai. Dahomey. — Trois orifices groupés en triangle à un centimètre Tun de l'autre décèlent l'entrée de ^roî's nids différents ; peut- ^- -- être y a-t-il asso- ciation de fonda- trices. Premier nid. — Le premier nid est formé de deux g-aleries, Tune su- périeure, l'autre inférieure, bifur- quant d'un court vestibule commun (fig-. 16, B). Ces deux g-aleries sont librement ouver- tes. Le fond de la galerie inféi^eure est occupé par une pronymphe. La partie initiale, par une larve ayant ^ Fig. 16. — Principaux aspects des nidifications de l'O. tro- picalis observées au Dahomey. — A, nid de l'obs. IV, à éducation simultanée dans deux galeries connexes, 1 et 2 ; B, nid de l'obs. I, à éducation simultanée dans deux galeries partant d'un même orifice ; C, nid de l'obs. II, même disposition, montrant l'alternance de l'élevage dans les deux galeries ; ce, œuf ; c, chenilles d'approvisionne- ment ; /, larve; pn, pronymphe; n, nymphe. — Sub-gran- deur naturelle. achevé de dévorer ses provisions, mais non murée. Longueur totale de lag-alerie Om. 035, larg-eur m. 003. La g-alerie supérieure est occupée en avant par la g-uêpe. Au fond, RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 41 se trouve une petite chenille et une très jeune larve à peine sortie de Tœuf, dont la dépouille est fixée à la paroi du couloir. Long-ueur totale de cette galerie, m. 03. Deuxième nid. — Même disposition bifurquée. Deux g-aleries. Au fond de lune, une nymphe murée, au fond de Tautre, une larve ayant achevé de s'aUmenter. La guêpe est en train de murer cette larve sans aucune provision. Troisième nid. — Une seule galerie verticale de m. 03. Au fond, une larve ta la moitié de sa croissance, sans provision aucune, quoique non murée. La guêpe, probablement partie en chasse, n'a pas été vue au nid. Observation IL — 31 mai. Dahomey. — Nid isolé. De Torifice part un couloir horizontal de un centimètre de largeur, puis le nid bifurque en deux galeries : Tune, supérieure, l'autre inférieure, toutes deux libre- ment ouvertes (fig. 16, C). La galerie supérieure est occupée antérieurement par la guêpe. Au fond se trouvent deux petites chenilles de m. 005 dont la partie postérieure est animée de mouvements vifs, et une jeune larve de m. 002 à peine, dévorant les restes d'une troisième petite chenille. La galerie inférieure est occupée au fond par une larve ayant achevé sa croissance et murée sans provisions. La partie antérieure n'est encore occupée par aucun élevage. Observation IIL — 1" juin, Dahomey. — Nid récent, à une seule galerie de m. 03 non bifurquée. Au fond se trouve un œuf appendu à la paroi par un filament suspenseur, sans aucune provision. Observation IV. — 3 juin. Dahomey. — Nid à deux orifices conti- gus, librement ouverts, disposés l'un au-dessus de l'autre, mais juxta- posés, appartenant par suite à la même guêpe (fig. 16, A). L'orifice inférieur conduit librement dans une galerie rectiligne de m. 03 présentant au fond, un œuf fixé à la paroi, non éclos, et une petite chenille (fig. 16, A, 2). L'orifice supérieur oifre la disposition bifurquée courante. L'une des galeries renferme deux cellules murées qui contiennent des nymphes de moins en moins âgées. L'orifice de cette galerie renferme, au fond, dans une cellule murée, une pronymphe; et, en avant, dans la partie ((ui communique directement avec l'extérieur, une larve en pleine croissance avec trois chenilles d'approvisionnement (fig. 16, A, 1). On voit par ces observations que l'Odynère n'attend pas toujours que l'élevage d'une larve ait pris fin pour en commen- cer un autre. Bien différente, en cela, des autres Odynères con- nues, et des Euménides diverses que nous avons précédemment étudiées, elle commence fréquemment à aménager une nouvelle galerie, pendant qu'elle nourrit une larve; très souvent même 42 E. ROUBAUD elle y pond et commence l'éducation du nouvel œuf avant d'avoir achevé celle delà précédente larve. Ses soins sont alors partagés entre deux cellules différentes d'un nid et ces cellules communiquent librement l'une avec l'autre. Ladisposition alternée ^\ constante des élevages successifs dans les deux galeries bifurquées d'un même nid montre quec'estlà une pratique courante chez cette Odynère. Son mode d'élevage échappe donc d'une façon complète aux principes de l'éducation solitaire. Les habitudes fondamentales d'éducation chez les Euménides et les guêpes solitaires, en général, se trouvent ici en voie de transformation intégrale. Durée de révolution. — Nature des proies. — Les observations que j'ai pu faire permettent de penser que la durée de l'éduca- tion d'une larve est d'environ une semaine. Une larve ayjant atteint la moitié de sa taille le 3 juin, file son cocon le 7 et se nymphose le 13. Une nymphe formée le 6 juin écJot le 25. On peut, d'après ces données, estimer à un mois environ la durée d'évolution totale de l'insecte. Les chenilles utilisées par VOdynerus tropïcalls sont para- lysées, non malaxées. Quelquefois leur région postérieure ma- nifeste des mouvements très vifs. Deux chenilles recueillis dans un nid de cette Odynère ont été reconnues par M. Chrétien comme appartenant au groupe des Pyralidines. Quelquefois ce sont de petites chenilles poilues dont il est fait usage. Modifications de Vinstinct. — Comme chez les précédentes guêpes sohtaires, on peut constater bien des preuves d'une va- riabilité adaptative de l'instinct éducateur ou constructeur, suivant les circonstances. Très souvenir Odynère, au lieu de percer elle-même ses gale- ries, utilise, comme \q Rhynchium anceps ^ des galeries déjà exis- tantes ou des perforations artificielles de l'argile (trous de clous) . Les dimensions données aux entonnoirs d'accès varient sui- vant que la surface du mur est exposée ou non aux influences extérieures. C'est dans les endroits obscurs dissimulés aux regards et abrités du vent et de la pluie, que la guêpe donne à son pavillon l'épanouissement maximum. En plein air, et dans les endroits bien en vue, le pavillon est réduit à quelques bavures de terre. RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 43 Lorsque des perturbations sont apportées à un élevage en cours, la guêpe modifie immédiatement la série normale de ses actes éducateurs. Ainsi, j'ouvre un nid dans lequel se trouve une femelle gardant un œuf au fond d une galerie non appro- visionnée. La guêpe, après avoir constaté le dommage, s'em- pare de son œuf, le saisit entre ses mandibules, s'éloigne avec lui dans le fond de la galerie, puis l'emporte au dehors pour revenir encore examiner son couloir; sans doute, elle est à la recherche d'une galerie vide intacte pour déposer son œuf. N'en trouvant pas, l'œuf est finalement rejeté au dehors. Le lende- main, une nouvelle galerie est creusée à côté de la précédente. Dans un autre nid, la guêpe est trouvée gardant une jeune larve de m. 003 et deux petites chenilles d'approvision- nement. Le nid ayant été ouvert, la guêpe évacue immédiate- ment son élevage en cours en le rejetant au dehors, puis on la voit se retourner vers le fond de la cellule qui contient une larve murée, ayant cessé de s'alimenter, et renforcer l'épaisseur delà cloison. L'instinct de construction s'est substitué intégra- lement à l'instinct nourricier pour sauver Félevage primitif. L'entrée de la cellule est obturée par un épais bouchon de terre; puis la guêpe abandonne ce nid et entreprend dans le voisi- nage le percement d'une nouvelle galerie. Parasites. — Je n'ai observé dans les nids de XOdynevus tropicalls qu'un seul parasite, le Cryptine Mesostenus trïpartitus BruUé, déjà signalé dans les nids précédents. V}\\ Anthrax d^éié vu cherchant à pondre dans le nid de l'Odynère. IV. — LES EUMÉNES. Biologie de l'Eumenes tinctor Chris L L' E amenés tinctor Christ, est une des Euménides africaines dont la dispersion géographique est la plus étendue. Elle se rencontre en Asie et à Madagascar indépendamment de toute l'Afrique tropicale. En Afrique occidentale française, cette Eumène présente une zone d'extension incomparablement plus vaste que les espèces précédentes. C'est aussi celle dont la dispersion en 44 E. ROUBAUD latitude est la plus constante et la moins influencée par les sai- sons. Tandis que les précédentes guêpes solitaires s'éloignent ou cessent de nidifier en saison sèche dans les zones souda- niennes les plus voisines du désert, Y Eumenea tinctor peut être observée toute l'année jusque dans la partie la plus septentrio- nale de la boucle du Niger. Nidification. — Ses modes. — Du Sénégal au Dahomey, de la côte aux confins sahariens, les nidifications de cette Eumène se rencontrent sur la plupart des murs, à l'intérieur ou à l'exté- rieur des habitations. On les rencontre aussi, mais plus rare- ment, dans la brousse, fixées aux troncs ou aux branches des arbres, plus rarement aux feuilles, ou aux tiges de graminées robustes. Lorsque le nid est fixé sur une large surface plane, comme la surface d'un mur, les cellules diverses sont disposées en une seule rangée linéaire et le nid prend l'aspect d'une longue bande régulière (nid en bande, fig. 1 9) . Plus rarement, les cellules sont accolées sans ordre les unes aux autres en plusieurs rangées irriîgulières (nid en mosaïque, fig. 18). Enfin, lorsqu'ils sont fixés à une liane ou à une branche mince, les nids sont agencés d'une manière tout autre. Ils affectent l'aspect d'une boule de terre ovoïde (nid en boule ou en pomme de terre, fig. \1). Dans ce cas, les différentes loges sont masquées extérieurement par un crépissage compact et homogène, absolument lisse extérieurement, qui empâte uniformément les cellules et ne permet plus de les distinguer. La cellule la plus récente en cours d'approvisionnement se reconnaîtimmédiatement, dans toutesles formesde nidification, à son architecture plus fine qui n'est point masquée par une Fig. 17. — Nid « en poiume de terre » montrant l'emballement des loges dans un crépissage général compact et homogène. — Haule-Gambie. — Réd. 1/5 gr. nat. Fig. 18. — Nid « en mosaïque». — Les différentes loges sont individualisées : lecré- pissage général secondaire fait défaut. — Ilautc-Gambie. — Gr. nat. Fig. 19. — Nidilication normale, en bande, en voie d'élaboration. — La dernière loge vient à peine d'être édifiée et montre son architecture propre. L'orifice d'entrée est ouvert et la cellule encore vide. — Haute-Gambie. — Réd. 1/3 gr. nat. Fig. 20 et 21. — Deux cellules vues par la face interne montrant les différences d'épaisseur de la paroi : fig. 20 dans un nid du Soudan, à paroi exagérément ren- forcée par aberration de l'instinct en saison sèche; fig. 21 dans une nidification normale. — Gr. nat. Fis. 18. Fis. 17. Fi«. 20. Fie. Fig. 19. Nidilication de VEumenes tinclor Christ. 46 E. ROUBAUD cimentation secondaire. Elle se présente sous Taspect d'une petite loge ovalaire, à parois minces mesurant m. 025 de lon- gueur sur Om, 05 de largeur moyenne et qui porte au centre de sa surface extérieure convexe, un orifice d'entrée aux bord& légèrement retroussés (fig. 19 en haut; (ig. 21). Lorsque l'ap- provisionnement est terminé, rorifice est muré et ses bords en saillie disparaissent. Puis le plus souvent un crépissage général, parfois disposé en plusieures couches (fig. 22), est appliqué sur la cellule dissimulant plus ou moins sa déli- cate structure. Danslesnidifications de saison sèche, au Soudan, il y a ainsi souvent renfor- cement exagéré de la paroi des cellules (fig. 20). La guêpe n'habite jamais ses loges. Elle se borne à y déposer Fœuf et ses provisions. Il y a d'ailleurs une disproportion marquée entre les dimensions de FEumène adulte et celles de ses cellules d'élevage. Le nombre des cellules édifiées par une même guêpe au cours de sa nidification dépasse souvent 25 : j'ai compté jusqu'à 38 loges dans un seul nid, disposé en bande de m. 43 de long, observé en Haute-Gambie. Mais un chiffre aussi élevé ne s'observe qu'en hivernage. Habi- tuellement, le chiffre moyen des cellules n'excède pas 15 à 20 ; au plein de la saison sèche, les nids ne comptent même, bien souvent, pas plus de 4 à 5 loges. Quoi qu'il en soit, dans des conditions favorables, la capacité de reproduction de VEumenes^ tinct or dépasse de beaucoup celle des autres Vespides antérieu- rement étudiés. Approvisionnement . — Ses va?'iations saisonnières . — Lorsqu'on l'observe en hivernage dans les régions coiièves, Y Eumenes tinc- ^or paraît nidifier d'une façon constante suivant le mode massif accéléré. Après avoir fixé son œuf au fond de la cellule, suivant le mode habituel, l'Eumène approvisionne en hâte et obture la cellule bien avantFéclosion. Il n'y a jamais, dans ces conditions^ qu'un seul œuf par cellule (fig. 22), et les éclosions se font régulièrement d'une façon progressive dans les différentes loges Fig. 22. — Coupe hori- zontale d'un nid ren- forcé d'Ë. tinctor, du Soudan, mon- trant l'emballement des loges dans un crépissage secon- daire. RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 47 du nid en partant de la plus ancienne. C'est sous cette forme que j'ai observé toutes les nidifications de VEumenes tinctor dans toute l'Afrique occidentale côtière pendant la période des pluies franches. Dans des conditions favorables, r£'wmme.Wmc/or nidifie très rapidement. En quarante-huit heures, on lui voit former et garnir successivement 4 à 5 cellules. Mais les choses vont tout autrement en saison sèche et surtout dans les régions où se font sentir de façon intense les influences désertiques. Nous avons dit que VEumenes tïnctoi' est le seul de nos ves- pides solitaires qui se maintiennent dans les régions les plus septentrionales sahéliennesde la boucle du Niger jusqu'à la fin de la saison sèche. J'ai observé ses nidifications actives en février-mars, dans la région de Niamey-Tillabery, en avril à Gao, en mai à Tombouctou, en juillet à Mopti. Toutes les pré- cédentes guêpes solitaires disparaissent ou suspendent leur besogne éducatrice dans des régions aussi arides, à ces époques de l'année. Mais, sïV Eumenes tincto?' continue encore ànidifier, ses élevages ne vont pas sans subir l'important contre-coup de conditions atmosphériques aussi défectueuses. On assiste alors, en même temps qu'à une réduction considérable du nombre des cellules dans les nidifications, à un ralentissement marqué dans rapport des proies avec tendance obligatoire à l'approvision- nement au jour le jour. Enfin, les choses étant poussées à l'extrême, on constate que la pénurie des proies suscite des per- lurbations absolument radicales dans le sens éducateur de la guêpe. Tandis que, pendant l'hivernage, l'approvisionnement est toujours accéléré et massif, j'ai observé au Soudan, en saison sèche, dans des cellules encore ouvertes et faiblement appro- visionnées, des larves atteignant plus de un centimètre de lon- gueur. Tous les intermédiaires peuvent être rencontrés entre ce type d'éducation au jourle jouret l'occlusion des loges avant l'éclosion de l'œuf. Ce ralentissement dans l'approvisionnement des cellules, qui aboutit à l'alimentation de la larve au jour le jour, est bien imposé par les conditions de misère dues à la sécheresse . J'ai constaté , en effet, qu'à la même époque de l'année au bord de rivières telles que la Casamance où les conditions de 48 E. ROUBAUD 7 sécheresse saisonnière ne se font pas sentir, Fapprovisionne- ment accéléré subsiste normalement. A. Aberrations saisonnières de rinstinct éducateur. — Multi- plicité des pontes dans une même cellule. — Chez VEumenes tïnctor, en raison de la grande dispersion géographique de l'espèce, des modifications profondes, apportées par le cHmat à l'éducation des larves, peuvent être observées. Ferton (1911) a observé dans une cellule de Spliex maxillosus et dans une loge à'Ammophila, la ponte de deux œufs dans une même cellule. Cette anomaUe, tout à fait accidentelle pour ces espèces, coïncidait, dans les deux cas, avec des circonstances atmosphériques défavorables, qui, survenant au moment de la nidification et rendant impossible sa poursuite normale, avaient obligé les guêpes pressées de pondre à rouvrir leur nid pour évacuer leur œuf. Chez r£'^/me;2(?5 tinctor., les circonstances de saison sèche déterminent au Soudan d'une façon constante, pendant plusieurs mois chaque année, des anomalies de même nature, et plus accusées encore. Dans toute la boucle du Niger, de février à juin, j'ai observé d'une façon générale, dans la plupart des nids de ce Vespide, ^P^_,--T-^ le dépôt de ^2 à 4 œufs dans une même cellule \\\u H U 1 ^ *^''o" ^^^' ^^^ ^"^^ ^^"^ pondus à des moments différents mais parfois très rap- prochés. Ordinairement, pressée par le besoin de ponte au cours de l'éducation de son premier œuf, la femelle en dépose un second au sein de la masse des chenilles. Mais j'ai observé des cas où, en vingt- quatre heures, 3 omfs peuvent être pondus dans la même cellule. Parfois, la pénurie de proies étant absolue, les guêpes ne Se trouvent plus en état de subvenir même à l'approvisionnement partiel de leur cellule. On les voit alors murer des loges com- plètement vides après y avoir pondu un ou plusieurs œufs. On rencontre ainsi fréquemment dans des cellules vides et closes des œufs isolés sans provisions. Enfin les guêpes peuvent aban- 5D iî Fig. 23. — Pontes mul- tiples dans trois cel- lules de VE. tinctor. — Nidification de sai- son sèche au Soudan. — Boucle du Niger. — Les œufs sont fixés par leur filament sus- penseur. RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 49 donner leurs œufs dans des cellules vides sans même prendre la peine de les murer ensuite. Elles se débarrassent alors pure- ment et simplement des œufs dont elles ne peuvent assurer le développement, en les déposant sans aucun soin dans une cellule vide. Le dépôt de plusieurs œufs dans une loge équivaut au sacri- fice desamfs les plus récemment pondus au bénéfice de la larve qui éclôt la première. On voit, en effet, dans ces conditions la larve la plus âgée se nourrir aux dépens des onifs ou des larves plus jeunes qu'elle. Lorsque l'approvisionnement en chenilles n'a pu être assuré parla guêpe-mère, que d'une manière incom- plète, par défaut de proies, il est clair que le dépôt d'œufs en surnombre dansla cellule y corrigera, dans une certaine mesure, linsuflisance d'apport alimentaire. C'est vraisemblablement à cette raison utilitaire, de fortune, que coriespond la pratique si courante en période de disette de la multiplication des pontes dans une même loge. Toutefois, lorsque l'approvisionnement en chenilles fait complètement défaut, toutes les larves écloses des œufs sont condamnées à périr et la multiplication des pontes n'a plus de portée utile ; aussi, dans beaucoup de cas, les guêpes ne prennent-elles plus alors le soin d'obturer leur cellule de ponte. B. — Exploitation parasitaire des nids voisins par aberration du sens édacatear. — Les perturbations de l'instinct éducateur de YEamenes tinctor provoquées par la disette peuvent aller plus loin encore. Certaines guêpes trouvant des difficultés trop grandes à l'établissement de leur nidification renoncent à construire des loges poury déposer leurs œufs. Elles abandonnent ceux-ci dans les cellules des femelles voisines, faisant preuve alors de véri- tables tendances parasitaires . J'ai observé à Gao la ponte d'une femelle étrangère, pendant l'absence de la fondatrice, dans une cellule en cours d'appro- visionnement renfermant un œuf et quelques chenilles. J'ai pu voir la femelle étrangère passer en revue la nidification de sa voisine et, découvrant la loge ouverte en cours d'approvision- nement, repousser les chenilles et y déposer son o^uf. Dans un autre nid. j'ai fait une observation analogue : une ^uêpe dépose son œuf dans une loge déjà garnie de quelques ANN. DES se. N.\T. ZOOL., 10« série. 1910, I, 4 5U E. ROUBAUD ^dieniHes t't fffrn (ruf précvtlemmi'Ut pondïi. Cotte «:iiêpe obser- vée en cours àe ponte nest pas la fondatrice. Au&sitùt après son départ, j'observe en elïVt t'arrivée d'une deuxième guêpe plus petite, portant «ne chenille à son nid. Un combat a lieu 4^'ntro les deux femelles et la fondatrice chasse l'étrangère. Mais ceMe-ci ne s'éloigne pas d'une tWon dét'rnitive; elle fait au nitt des refours fréquents, an cours destfuels elle ne prend aucune part à l'entretien des cellules ou à l'apport des proies. Elle ne semble s'intéresser à la nidification de sa voisine que pour y abandonner ses œufs. Une nouvelle cellule ayant été construite par la guêpe fondatrice, je compte, vingt-quatre heures après, 3 a?afs dans cette cellule, ce qui paraît bien indiquer que le même manège de ponte à deux s'est répété cette fois encore. Constamment d'ailleurs on peut voir, dans les régions très sèches, des hmeïhi^iVEtf menés inuior explorer successivement les différentes niditîcalions de même espèce qui s'observent dans un lien donné, sans ttoute à la recherche de loges ouvertes, propices au dépôt de lenrs O'ufs. L'emprunt des nids étrangers dort être unehabitude très constante chez cet luiménide, comme terme extrême des modifirations apportées à l'instinct maternel par les conditions tro[> rigoureuses de la sécheresse saisonnière. On peut voir dans cette curieuse transformation de l'instinct Forigine de véritables tendances parasitaii'esv De ce qui précède, on pent conclure que toutes les transitions possibles se manifestent entre ces aberrations curieuses de- Finstinct éducateur provoquées parla disette : c'est d'abord le ralentissement de iapprovisionnement qui permet l'éclosion de la îarve^ e! Je commencement de son dévelop^otement avant l'occlusion de la cellule. Puis, comme contre-cou[> immédiat, la ponte ayant été retardée, c'est le dé[)ôt de deux on plusieurs œufs dans une mê-me cellule approvisionnée. t']ntin,, les proies devenant de plus en plus rares, les œufs sont déposés dans une celhdeqnî est mnrée sans approvisionnement, ou cpii est aban- donnée telle quelle. Finalement c'est la suppression totale de toute construction et le dépôt des OHifsdans le nid des voisines. Ces aberrations du modo éducateur, qui se répètent réguliè- remenl chaque année dans les régions sahéitennes, réduisent RKCIIEHCHES MI(»I.()(;[QITES SLR LES GUEPES d'aFRIQUE 51 (111110 façon considérable la reprodiK'tion des représentants de l'espèce qui restent cantonnés dans ces régions prédésertiques. Alors que dans les zones côtières la niditicaiion s'accomplit normalement, chaque femelle pouvant donner naissance, dans les conditions les moins bonnes, à une vingtaine de descendants, iciTespèce pendant au moins six mois de Tannée est astreinte à une nidilication précaire ne dépassant guère 5 à 6 cellules en moyenne. C'est là une preuve remarquable de l'imperfection des adap- tations de l'insecte à certaines des zones géographiques qu'il fréquente. Les modifications de l'instinct éducateur sont plus ou moins prononcées suivant les individus. Il est des femelles qui conti- nuent à assurer un élevage à peu près régulier, tandis que d'autres moins actives ou plus âgées y renoncent complètement. Les variations individuelles Jouent donc un rôle important daïis le déterminisme de ces pertui'bations. Chose curieuse, et dont l'importance mérite d'être signalée, au plus profond de la disette et des perturbations qu'elle entraine, jamaison ne voit les guêpes tenter de s'approprier les proies récoltées par les voisines. Bien plus, lorsqu'à grand peine, une femelle est parvenue à approvisionner une de ses }og"es, si l'on vient à toucher aux proies ou à la cellule, les chenilles quoique intactes, sont rejetées au dehors et abandon- nées immédiatement. Nous reviendrons plus loin sur ce détail de l'instinct del'Eumène et sur l'importance biologique qu'il y a lieu de lui attnl>uer. C. — Temkmceii, aberrantes ai fx ftssfM'iationi) entre g-ttêpe.s diffé- rentes. — Dhsnr'uit'ion démentielle des acte^s édnc&tetirs^ xom f'in- fîuenre de hi disette. — L'influence prolongéeliis grande. C'est ainsi qu'à Gao prédominaient les che- nilles de Piérides et de Noc- tuelles. Parmi ces dernières M. P. Chrétien a reconnu des formes de Plus'ia, de Ma- mestrtt, et plusieurs chenilles . de Prodema lilloralis. Dans les nids du Niger, j'ai cependant vu prédominer en- core des chenilles de Céo- métrides mais d'ordinaire très grêles (Om. 002). licur nombre pouvait alors atteindre une ^''* douzaine par cellule. On conçoit ainsi que les elforts imposés à la guêpe pai' la recherche et l'apport de ces proies multiples impriment à la marche normale de la nidi- fication des retards considérables. C'est là l'origine incontestable des modifications plus ou moins complèfes, que nous avons énumérées pins haut, de l'instinct éducateur. Los parmiles (le r Eumeiies t'mrlor. — J'ai relevé dans les nids de X K. ùiiclnr différents hyménoptères parasites, Chrysides, Ichneumonides. L'nn des plnsconstants eslun Crj/plide, le Mews- lenu.s tniiarlilus Br., dont la présence; a été également constatée chez la plupart des précédentes Euménides, en particulier chez VOdjjnenis lrnp\c(d'is (voir ci-dessus). L'œuf du parasite parait déposé sur l'ccuf de la guêpe. J'ai rencontré de toutes jeunes larves ^E. iinrior à peine sorties de l'd'uf, qui [>ortaient sur elles une petite larve de Cryptus en ^■. 2(). — Deux flienilles paralysées par \'E. tinclor, montrant l.i trace des pitiûros (points noirs). — 1, clienillo de No(;liieilo du g. Pluxia à 13 piqûres ventrales; 2, chenille de Pievis, portant G piqûres sur les côtés outre les ventrales. — X 2. 38 E. ROUBAUD train de les dévorer. Après sètre nourrie aux dépens de la larve delà guêpe, qui trop jeune ne peut lui fournir qu'un aliment incomplet, la larve parasite s att*ique aux provisions et termine son accroissement en dévorant une partie des eiienilles. Le développement est assez rapide. Lue lar\e éelose le 18 août, file son cocon lei2 etTadulte éclùt le (i septembre. Il y a, parfois. j)lusieurs Meso.steuns par loges. J'ai rencontré dans la Haute-(iambie, à Gnénoto, ce parasite de YE . tmclo)\ au noml)re de 4 'lud'tvklus par loge, évoluant chacun dans une petite cellule à part. Le développement desditi'érents individus était alors de moitié plus réduit que lorsque le Cryptide évolue individuellement dans une loge. Les TacJiinaires parasites des chenilles sont assez fréquentes endant aussi que dans la majorité des cas les larves du Sarcof)hagide se cotn- pwjfient comme celles des Braeonides commensaux dont nous 60 E. ROUBAUD avons fait connaître plus haut le mode de vie dans la cellule. Devançant l'évolution de la larve de Thyménoptère, elles se pnpifient au moment où celle-ci entre en croissance active et pourrait devenir dangereuse pour elles; lorsque lenréclosion se produit, les mouches attendent dans la cellule celle de Thymé- noptère qui en s'échappant lui-même de sa loge les rend à la liberté. Lorsque les larves sont en petit nombre dans une cellule, elles doivent certainement jouer ce rôle de commensalité. Mais il n'en est certainement pas ainsi lorsque, comme dans les nids que j'ai eus sous les yeux, leur nombre entraîne la destruction totale de l'approvisionnement et celle de la larve de l'Eumène. Biologie de rEumenes esuriens F. VEKwenes esunens F., qui existe en Asie et (mi Afrique tropi- cale, est assez peu fré([uent en Afrique occidentale. La collection du iMuséum en possède des individus provenant du Sénégal. Per- sonnellement, je n'ai observécet Eumène qu'au Soudan, à Mopti, sinies bords du Bani, oîi j'ai rencontré en saison sèche quelques nidilications isolées de la guêpe. Les nids sont assez semblables à ceux de l'^*. l'uuior, mais de dimensions i)lus réduites. Ils sont disposés en bandes étroites dans lequelles les différentes loges se succèdent en série linéaire. (Chaque cellule mesure Oni,OJ5 de long sur envii'on 1 centimètre de large. La forme en est à peu près celle (pie nous avons décrite pour VE. Ihielor, mais l'orifice d'entrée est légèrement dévié et la paroi qui le porte plus convexe. Tantôt les loges sont nues et leur architecture à stries concentriques apparaît nettement; tantôt elles sont revêtues d'un empfitemenl général secondaire qui en masque l'individualité. ,Ie n'ai pas observé plus de 4 à 5 cellules par nid. La Inologie apparaît à peu près semblable à celle de \E. Inirlnr. L'api)rovisionnement est massif et accéléré, mais les nidifications qu'il m'a été donné d'étudier étaient trop avancées pour i>ermettre de reconnaître la nature des chenilles choisies pour l'alimentation des larves. Etant donné que cette guêpe nidifie en saison sèche dans les i-égionssoudaniennes, il estbien vraisemblable qu'elle doit offrir RECHERCHES RIOLOCIOUKS SUR LES GUÊPES d'afRIQUE 01 (les réactions biologicjiics comparables à celles que manifeste, asamance. Chenilles d'hespérides à poils spatules céphali(|ucs. Chenilles de Noctuelles du g-enre T/ialpocha7'es- rapi)clant T/i. oKtrina 11b. et cdu- didana F. Synafjns caVida. — Haut Sénégal-Niger (Bamako). Chenilles d'Hespérides et de Pyralidines. Synagrïs sicheliana. — Dahomey. Chenilles d'Hespérides et de Pyralidines, de type inconnu en P^urope. lilii/nrlniim anceps. — Dahomey. Chenilles de Phycitina. li. aureo-marulaluin. — Dahomey. Chenilles de Pyralidines. li. si/naf/roïdes. — Dahomey. Chenilles de Pyralidines de 4 espèces ditïérentes ollrant des aflinités avec le g'. Glyphodes. R. marg'uielhon. — Dahomey. Chenilles de PyraUna. Odi/nenis bellalulus. — Haut-Sénégal-Niger. Chenilles de Tortricidine appartenant au genre Coîic/iylis {T). êf E. ROUBAUD Odf/nef'm (ropie&Hs. — Dahomey. Chenilles de Tàafpoekares et de Pv^rafidines. Eumenestïnctor, — Haute-Casamancë. Chenilles de Charaxes du type CA, Jasius, de Géométrides. I laut-Sénégal-Niger (Bamako) . Chenilles de Noctuelles des g-enres Plusia et Polia, de Noctuelles atdnes à Catephia alchymista, de Géomètres du genre Boarmia rappelant les //. iimbvmHa h. et hmtcHmrifi BelL, de Spiringides. Boucle tilt Niger, Zinder, Gao, etc. Chenilles de Pieris, de Noctuelles affines à nos EucUdia mi CL, Cerorala Ilb., de Prodenia liltoi'alis B., d'Erast?'ia(?), d'Hadena (?). DEUXIÈME PARTIE L'1IVSTL\CT ÉDUCATEUR ET SOi\ ÉVOLUTIOIV r.HEZ LES VESPIOES SOLITAIRES (1) I. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE L'INSTINCT ÉDUCATEUR CHEZ LES EUMÉNIDES. Tendances individualistes et autres particularités essen- tielles. Différents modes déduraùon des larves chez tes Eumênîdes^ — L'étude, que nous venons «le^ faire des différentes espèces d'Euménides les plus répandues en Afriquîe occidentale et au Congo, révèle dans cette tribu de Vespides solitaires des formes de l'instinct éducateur beaucoup plus diverses que celles jus- qu'ici admises. Tandis que chez les Euménides de nos pays le seul mode d'éducation des larves connu consiste dansTenfouisse- ment accéléré des proies dans la cellule, avant Féclosion de l'œuf, chez les formes tropicales l'instinct éducateur apparaît infinement plus varié. En reprenant da^s leur ensemble tous les faits que nous avons réunis, tant cliezlos Sijnagris de l'Afrique équatoriale, que chez les Euméaides diverses observées en Afrique occidentale, nous pouvons mettre en évidence quatre (i) Dans tout ce travail, je me suis servi du terme d'instinct pour désigner les actes innés complexes, en me conformant aux nécessités du langage cou- rant. Je n'accorde à ce terme aucune signification précise. RECIIKUCllES HIOLOGIQIES SUR LÉS GUÊPES d'aFRIQUE 63 modes principaux, tréducation des lar\es chez ces Yespides uon sociaux. Nous distinguerons : 1 «* L (tpi)rodsionnemenl mamfaceélérf}; ±^ Ldpprocmonnement massif ralenti ; 3^ Lêdffraùon surveillée directe par proies ncantes parai tjue-i ; 4** Léducat'ton surveillée direrle par proies malajuées. Le premier mode, le plus répandu, consiste dans l'apport banal de chenilles paralysées amassées en hâte dans la cellule qui est murée avant léclosion de Fœuf. Dans ce mode, la guèpe- mère ignorera tout delà destinée de son œuf. li^ns Y approvmonnement massif ralenti , l'apport des proies se fait d'une façon plus lente, qui permet à l'œuf déclore et à la larve d'acquérir des dimensions plus ou moins grandes, pou- vant aller jusqu'aux deux tiers de sa taille, avant d'être enclose dans sa cellule avec des provisions. L'approvisionnement est toujours massif, en ce sens que les proies sont apportées eu ■nombre sapérieiw aux besoins du Jour même, et f[u'avant de clore la cellule, la guêpe complète son approvisionnement avec un supplément assez abondant de cbenilles. C'est ce mode éducateur que l'on observe chez les Synafpis valida et S. sirheiiana en saison sèche, parfois aussi chez VEamenes tindor. On peut rencontrer une dizaine de chenilles surmontant une larve déjà parvenue aux trois quarts de sa taille,, la cellule restant encore ouverte et gardée par la femelle. Léduvation surveillée direrle par proies vivantes poralijsées^ est le mode éducateur propi-e de VOdynerus tropiralis. Dans ce mode, les proies sont fournies à la larve au jour le jour, après l'éclosion de l'œuf, en petit nombre à la fois (de 1 à 3), pour les besoins de la journée. La larve est murée sans provisions^ à la tin de sa croissance. J^\''duration sar veillée directe ptir proies malaxées, caractéris- tique de la Sf/nagris rornuta^ diffère du mode précédent en ce (|ue les proies ne sont plus offertes entières et vivantes, mais complètement malaxées et transformées en boulettes grossières qiii sont déposées sur la bouche delà larve. Celle-ci est égale- ment murée sans provisions à la fin de sa croissance. Ces différents modes éducateurs se relient entre eux de façon à formeriïne série sub-con tinue. Nous discuterons plus loin com- 64 E. ROUBAUD ment il y a lieu (rinlerpréter le sens de cette évolution. Disons tout de suite qu'ici deux théories sont en présence. Pour certains auteurs, en particulier pour Marchai, Bouvier, l'instinct para- lysant procède de l'instinct de l'insecte tueur. Dans ces condi- tions, rap|)rovisionnement massif accéléré représente le terme supérieur de l'évolution del'iuslinct nourricier chez les guêpes. Cet instinct émanerait d'une forme originelle ayant comme caractère l'apport au jour le jour de proies mortes, instinct primitif dont est dérivé très tôt le mode éducateur des guêpes sociales. Pour les raisons que nous indi([uerons ultérieure- ment, cette manière de voir, si elle est justifiée par l'étude de certaines guêpes fouisseuses, n'est pas applicable aux Vespides. Pour nous, les faits démontrent que c'est une marche inverse (ju'a suivi l'instinct dans ce groupe d'hyménoptères, et que l'évolution constatée dans les habitudes éducatrices se confond avec celle de la vie sociale chez ces insectes. 0?ienta/io/t chi travail (klu râleur vers le aùnJminii (V efforts. — Tendances individna/istes prédominantes dans r'instlnct maternel des Euménhles. — Quel que soit le mode éducateur dont elles fassent preuve, et la nature des soins donnés à l'œuf et à la larve en cours d'éducation, on peut reconnaître que le culte de la progéniture chez les Euménides ne résiste pas à des contra- j'iétés même légères. Nous avons déjà donné des exemples chez YE. l'mctor aiVOdijnenis tro/nralls, du peu de considération que ces guêpes accordent à leur élevage lorsqu'on les dérange dans leur nidification. Ces faits sont absolument généraux. On peut les contrôler aussi bien chez les esi)èces nourrissant leurs larves par approvisionnement banal que chez les formes dont le mode éducateur offre des particularités plus raffinées. 11 suffit de léser les galeries d'accès ou les parois d'une cellule, d'en modilier légèrement l'approvisionnement, mais sans toucher à l'œuf ou à la larve, pour voir la guêpe rejeter au dehors tout ce qui remplit sa cellule. Chez Si/nagris valida, j'ai observé le rejet de l'o'uf d'un nid dont 11 chenilles sur J3 avaient été soustraites. Chez jy///nr//iam ameps, j'ai assisté plu- sieurs fois au l'ejet de l'œuf lorsque la galerie de ponte était mise au jour. \j()di/neras tropicalïs expulse de même non seule- ment son o'uf, mais la larve éclose en cours de développement, RECHERCHIvS MlOl.OGIQUES SUR LES (lUKPES d'aFRIQUE G 5 toutes les fois ([iroii met à nu la galerie au fond de laquelle s'effectue Télevage. J'ai multiplié ces expériences ; elles ont constamment donné les mêmes résultats. Lorsqu'une cellule est endommagée et nécessite une réfection immédi;de qui ne demanderait que quelques heures à peine, l'élevage en cours, au lieu d'être simplement suspendu, est définitivement et immé- diatement al)oli. L'inslincl maternel des Euménidesne supporte pas de contrariété brus([ue dans ses manifestations. Pour que l'élevage s'effectue normalement, il ne faut pas que les efforts qu'il nécessite dé|)assent une limite courante habituelle. Le travail édncàieur est orienté vers leminïinum (T efforts et les sentiments affectifs des mères vis-à-vis des jeunes, quels que soientles soins accordés, sont limités dans une large mesure par les tendances individualistes de celles-ci. Nous allons trouver d'autres exemples de cette notion fonda- mentale dans l'étude du comportement des guêpes pendant les saisons défavorables. Mais les faits d'aberration que nous avons énumérés précédemment à propos de lEunienes inirtor^ en saison sèche, sont un corollaire immédiat de celte notion. Influence des saisons et de la disette sur les manifestations de l'instinct éducateur. 1° Migrations misonn'ières chez les espèces à ponte lente. — La plupart de nos Euménides africaines, nous l'avons vu, ne maintiennent pas leurs nidifications actives dans les régions de l'Afrique occidentale soumises aux influences désertiques, pen- dant le |)lein de la saison sèche. Elles émigrent au bord des eaux ou dans les régions cotières humides. IVnne façon générale, en effet, la durée d'apparilion et de nidilication des Euménides dans les différentes zones de lati- tude de lAfi'ique occidentale, y est superposable à la valeur annuelle du régime des pluies (hivernage). Dans les régions cotières, entre les 5° et 7° degrés de latitude, les nidifications paraissent se maintenir à peu près toute l'année. En remon- tant vers le nord, on voit la durée de la période de nidifica- tion décroître, proportionnellement au racourcissement de la saison pluvieuse. Si la plupart des espèces nidifient couram- ment d'avril à novembre, soit pendant 6 à 7 mois de l'année, ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10^ série. 19i(», l, 5 06 E. ROUBAUD vers le 9° de latitude n., du 13° au 17° parallèle, leur époque de nidilication active est réduite à deux ou trois mois environ (de juillet il octobre), parallèlement à la courbe de répartition des pluies. La raison de ces minorations saisonnières doit être cherchée avant tout dans la plus grande rai'eté des chenilles destinées à l'approvisionnement des élevages, conséquence elle-même de Faction défavorable exercée par la sécheresse sur la végétation. Les guêpes, ne trouvant plus que difficilement les proies qui leur servent à nourrir leurs larves, abandonnent les zones où la sécheresse est trop grande, pour celles, plus humides, où la végétation nourrit encore des chenilles en abondance. C'est ainsi qu'au bord des rivières boisées à galeries forestières, on rencontre encore des nidifications actives à une époque où tous les nids sont abandonnés dans la savane extérieure. Ainsi, dans la Haute-Casamance, à Kolda, j'ai rencontré en fin janvier la plupart de nos espèces d'Euménides, Synaf/ris ralidn et s'irlie- l'iana^ Eumenes tuictor, R/iyurlihon marginelluin, etc., en nidifications normales au voisinage de la rivière. La nécessité de trouver de l'eau, indispensable à la con- struction des loges, n'est pas la dominante fondamentale dans cet instinct de migration. Les guêpes peuvent aller chercher de l'eau à des distances assez grandes, dans les puits des villages ou les réserves des indigènes. Ce sont les chenilles qu'il leur faut trouver en suffisance, au sein d'une végétation appropriée. Aussi les voit-on délaisser absolument en saison sèche les lleuves/?^/.?, comme le Niger et le Bani dans leur cours septen- trional, où cependant elles ont de l'eau en abondance. Les migrations saisonnières ne paraissent guère possibles qu'aux espèces à pontes peu nombreuses, dont les différentes périodes partielles sont séparées par des intervalles de repos assez prolongés. Telles les Synafjriscalïda ei.sjr//e/u(na^\es Rhyu- chium^ XOdynerifs Irop'icalïs, qui sont, en effet, des espèces émigrantes. Les espèces à pontes rapides et nombreuses comme YEumenes tinrtor qui, lorsqu'elles sont entrées en état de matu- rité,, sont constamment pressées par le besoin de pondre, ne paraissent pas pouvoir prendre part aussi facilement à ces migrations. ï^n fait, nous avons vu que \E. linrlorest le seul de RECHERCHES IJIOLOl.lQUES SCK LES GUÊPES d'aFRIQUE 07 nos lui mon ides qui conliiuie à nidifier dans les régions prédc''- sertiques au cœur de la saison sèche. Lorsqu'elle est en état de ponte, cette guêpe ne peu l pas abandonner .ses tel biles d'éle- vafje^ et cela pour des raisons physiologiques, qui sont liées à ^es capacités de ponte, à la rapidité particulière avec laquelle se succèdent ses différents œufs au cours d'une période partielle, et à la brièveté de ses périodes de repos. Nous avons montré phis haut les conséquences curieuses qu'entraîne cette absence de migration en saison sèche, iSous reviendrons, ])lus loin, à nouveau, sur cette importante donnée. Les migrations saisonnières des espèces à ponte lente, •rendues possibles par le fonctionnement à intervalles ralentis -de l'appareil reproducteur, ont pour déterminant direct la nécessité d'alléger la tâche éducatrice de la guèpe-mère, de diminuer les efforts déployés par celle-ci pour la recherche des proies. Elles sont donc un corollaire du principe fondamental de l'économie des forces, énoncé plus haut comme se retiou- vant à la base de tout le système éducateur. Les guêpes émigrent non pas parce qu'elles ne rencontrent plus de «henilles, mais simplement parce qu'elles en rencontrent avec plus de difficultés. Le fait <{ue les espèces à pontes peu nombreuses abandonnent des régions oi^i YEumenes invtor trouve encore à amorcer des élevages ralentis, en est une preuve. Nature des proies. — JSomhre et loralisation anatorniqae des piqûres paralysantes. — Dune façon ti-ès générale, lesEuménides approvisionnent avec des larves de Lépidoptères. Dans les espèces que j'ai observées en Afrique occidentale, c'est ce type (le proies, exclusivement, qui a été rencontré. On sait cependant que certaines espèces européennes comme r0^////ie/7/.s'.s/y/>i//yf.s\ tiès anciennement étudiée à ce sujet par Kéaumur et Audouin, \(). mdalator observée ])ar Fabre, garnissent leurs cellules de larves de Coléoptères, Curculionides iPIrt/tonomas) ou Chryso- mélides iljna pjopal'i). Ferlon M 909) a vu dans les nids de \'C Y/*'//yi^/.vde petites nymphes de Coléoptères. D'aprèsle même auteur, \'0. parvalas chasserait les larves aquatiques de Phryganes. Ces proies diverses correspondent toutes à un type très homogène ayant pour caractères fondamentaux des téguments mous et un 68 E. ROUBAUD système nerveux non condensé (type chenille) . Ce sont des proies se prêtant facilement à la nourriture des larves, mais fragiles. Chez les Euménides qui servent à leurs larves la proie non malaxée (c'est-à-dire tontes les espèces actuellement connues, Stiuï les S î/7îff gris du groupe de ronii/ta), cette proie est toujours vivante quoique paralysée. La vitalité des proies est constante chez les espèces observées par Fabre. Elle peut se maintenir pour \es\aryes de Lina popi/Ii recueillies parl'O. nkliilator. de 18 jours à deux mois. Dans les espèces africaines que j'ai étudiées, les proies sont toujours trouvées envie. Elles peuvent se conserver dans cet état facilement 5 à 6 jours, dans les régions chaudes. Dans les espèces observées par Fabre, la vitalité se manifeste souvent par des mouvements de grande amplitude : telles les ])roies recueillies dans les nids de r/:/\/y^/;'?//'r>iy////.v(|ui ne sont qu'en partie paralysées et peuvent se déplacer dans la cellule. D'autres fois, la paralysie est si peu accentuée qu'elle n'entrave point la nymphose. Dans les espèces africaines que nous avons étudiées, la paralysie est beaucoup plus complète. Habituellement, les proies des Synagris et des Bhynchnim sont inertes, étendues, incapables de s'enrouler ou de se mouvoii*. Elles ne réagisent que par de légers mouvements du corps, au contact. Les proies rencontrées chez l'O. Iropiralis montrent souvent leur partie postérieure animée de mouvements vifs; mais l'antérieure reste inerte. Les arpenteuses récoltées par Y E. hnrlor sont en partie détendues, moins profondément paralysées, en général, que les proies des Sijnagns et des lihi/nrhbim. C'est tout à fait excep- tionnellement que j'ai vu quelques chenilles récoltées par ces différentes Euménides se transformer en chrysalides. Habituel- lement elles sont, quoique vivantes, horsd'état de setransformer. Quelque soit le degré offert par la paralysie des proies, on peut dire que l'art paralyseur des Euménides occupe un rang toat à fait élevé dans la série offerte par les différents hymé- imptères paralysants solitaires, puisqu'on n'observe jamais dans les nids normaux que des proies' parfaitement vivantes. Aussi est-il intéressant de préciser la méthode suivie par ces Vespides pour venir à bout de la résistance de leur proie. On sait ([ue , pour Fabre , la manœuvre des Hyménoptères para- RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÈPKS d'aI RIQUE 69 Jsseurs indique la recherche précise des ganglions nerveux, lout au moins du premier thoracique. « En tout point où le dard pénètre, Fanatomie enseigne la présence dun noyau nerveux. » (Soifveni)'s Enlom., 1891). 11 décrit delà façon sui- vante le mode paralyseur de lOdynère nidulateur aux prises avec une larve de IJna iiopuli : la guêpe retourne la larve ventre en Tair, Fenlace et la pique à trois reprises au thorax, sous le cou, iLii(l(; d'expulser l'approvisionneiiieiildcïs loji;es arlilieielleiiienl IVaclurées a|)pai'- lenanl au nid decelLii deiMiière. Alors (|n'en hivernage, un eerlain niénaj^einenl des «eiifs so inanilesli; en l'aison «les ("acililés leialives de 1 éjevii^c, il n'y a jamais, en saison sèeiie, (|uel!es que soieni les e.\ij^(;nees de la SiMson, nuMMij^cnienl jciiallèle des proies (Tapprox isionnenient. |{ien plus, si Ton iniroduil avec soin, coninie )<' l'ai laiL souvent, d(!S clienilles paraivsées prélevées avec |)réeaidion d'un nid réceni d |]uni(''nide, dans d(!S nididcalions voisine;s, mais appar- leiiatd il la même espèce, on \oil la ^iK'piî l'ondidrice, à son relour, évacuer aussiUM la lohdilé «le ses provisions. Ain^i, d'une part, à I in\ers«! des guêpes solitaires fouisseuses, les iMirnénides, «]iioi([ue tiès|)ar(imoni(îUsesile leurs «'lïorls ma- lernels, ne ('hercli«uit jamais à s'é|»ai'gnor le soin de la récolte personnelle des proies, jolies ne l'onl point |>rolil de provisions r(n-ucillies .lu hasard de l'orlune. (i'esl la mie tendan<'e (jui paraît bien générale dans le j;roupe et (pii s'allie; d'autre part entièrenn'iit avec ce «|ue nous avons dit des é^jirds (pi'edies pro- fessent jtour la pn»\ende \ i\anle. La eonslance avec la(|uelle ces guêpes se déhari'assent (l(;s chenilles «pi'edles oui riMoilées avec lanl (h; peine, lorsque; TapproN isionnemeni oiiil d<' iiiiture primitive, et (pie le sens éducateur de ces Vespides, sous «piehpie foi'uu; (pi'il s(; manifeste, a pris nette- ment conscience de lui-même à la suite (riine expéiience, acquise sans doute lr("'S anciennement, au cours des temps. iti;(;iii';iu,iii:s luoiJxiK^iKs siMt les ciki'KS DAiiuorK /.» II. — MODIFICATIONS DE L'INSTINCT ÉDUCATEUR Rôle des influences physiologiques et psychiques dans la nidification. I^(îs (lilïVircnts a(;l<;s rdiicah-iii^ <|iii iissiiiciil, l;i irprodiiclioii (le r('S|)(!<;lo^i(jU(;s de l'iiis('cl(! aux |)iis('S av(!(; les diClieidl/'S du climal, ou do Ja, saison ; d aulit's (('Uioi^nt'ul, (riullueuccs plus (•oim|)I<'\('s, d'associalioiis psy(;lii(|U(.'S sii|)éi'i(;ui('s. Modi/ùnl ions rai lomu'lh's des, ronslrn('C('s, eoniine !<• lili i/nilninii (ni<('iis^ nous avons vu (pTa la eonsliuelion proiuc d'un nid nouveau jx-ui rire sul)slilu('; rann'Miajicnieul direel de nids anciens ('reus(''s pai- d'anlres l'ondalrices, w (pii s'a(;eoni|)a};n(! de pailieidarilés loid a l'ail nouv(dles dans le di'-laii de la nidilicalion. (^-s Iransfornialions ar sombrei' dans des pratiques anormales. Chez toutes les autres espèces, lorsque les troubles expérimentaux causés à l'élevage n'ont été (jue temi)oraii'es, les guêpes ont réagi d'une façon intelligente en modifiant d'une certaine manière tantôt leur construction, tantôt leur approvisionnement. L'indépendance existant entre l'instinct de construction et celui d'éducation des larves proprement dit, n'est pas mieux démontrée que par l'observation du peu de rapports qui existent entre le perfectionnement des habitudes éducatrices chez certaines guêpes et celui de leur art de construction. Il n'y a habituellement aucun lien entre l'évolution de l'instinct nour- ricier et celle de rédificalion des nids. Des espèces, qui nidilient d'une façon très simple et primitive comme VO. f/vjj/ra/is^ ont perfectionné leur mode d'éducation des larves tout en con- servant ces habitudes nidilicatrices primitives. Inversemenl, des formes, comme le li/f//nr/th(m anceps-, dont le nid est orga- nisé suivant des règles complexes, nourrissent leurs larves d'une façon hâtive, simple et peu évoluée. C'est donc indépendam- ment les unes des autres que se moditient et se transforment les difleientes habitudes éducatrices des guêpes. Les actes divers par les(|uels les femelles assurent la continuité de leur espèce ne sont pas associés entre eux d'une façon automaliquement immuable. Ils conservent cjiacun leui- indépenihmce relative et une possibilité de variation qui est sous la dépendance des facultés personnelles de chaque es[)èce. lii'.speci (]ps fi'ufs en j)énode d'abondance. — ?Sous avons dit plus liant (|ue les guêpes sacrifiaient habituellement leur élevage en cours dès qu'une contrariété (jnelconque était apportée à l'acromidissement régulier de leur tâche éducatrice. 11 y a cependant quelques exceptions à cette règle. En hivernage, c'est-à-dire à la saivSon où les proies sont abondantes, on peut voir certaines espèces ménager leur onif et témoigner pour lui en r(''sciv«; Mil" (les piailles Noisiiics, avaiil I ('-dilical ion du nid. (ilie/ les \espidcs solilaires, les leiidaiic<'s a la. rccolb* (Jiîs proies avaiil la |)oiilc ne paiaissenl pas avoir clt'^ inis(;s (; aii mode liahilind (ra|)provisioiiiieiiieiil (pu siic(cd(* à la poule, les ^iK'pes peiiNcnl aclie\rr plus racilemeiil (d a imnndres Irais le remplissage acc(dere de leurs c(dliiles lors(|iie I (cnl v a (de dépose. ^()usa\(nls \n ipic clie/ les Si/tiai/iis cdlnhi (d su licl kiiki , eu (ItdKHsde la période de lin d In \ eriia^e (Ml , pour faire lace aux n(''cessiles de rciuif;ralioii , I approv isioniieiiieiil esl acc(der('', les proies S(nil d Oi'dinaire app(n'te(>s uiix (culs d nue laiMiii plus ou luoiiis pi'of;ressi\e. CCsl une; lendaiice indlc vers rédncalion au pMir le jour, (pii \arie dans son inleusih' a\ec les raeilih'ts |diis ou iiKUiis f;raii(les de re( lier( lie de la proie, (elfe leiidiirK'c prouve a rcvideiice (pic les f;ii(''|ies en (picsiioii piv-rèreiil, approv isioiiner a hnsir leurs c(dlules, en n nicllnnl le li'iii/is, pliihd (pie de roniiiir I (dlinl l)riis(pie (d scnilenn (pie iD-ccssitc l approN isioiiiiemeul accidcrc. Le ralenlisseinenl lialiilind de ra[>provisi(ninemenl des Si/ruif/iis n Csl pas uni(|nemeul «•ommande jiarla dis(dle, puiscpTil se manireslc même eu plein ni:(;iii;it(;iii:.s iii(ii.(»(.i(ji i;s si m i,I';s <;i:i';i'i;s d ai km.h i; ~i) }iiM-riia;;(; ri , (|(i Hii toiilraiit;, a la lin (l(; rrlni ci, il l'ail l)nis(|ii('- riionl place a ra|»|)i<)Visi(»iin<'iiii'iil accélci*'. l'ailois clif/. V l'jiiiiicni's liiirhir, on r)|>s<'rv(' aussi, sons riiilliM'ncc de la (liscllr sais(»iniii-i(', un lalerilissciiicnl ohli^aloiic de lappio- visioiiiMMiiciil . Mais !<■ plus souvcnl, en raison de raclivih' de poule de «•('Ile ;^iiepe, d«!s niodiliealions plus radic,al«'s eneoie sui'NieiiiienI dans le mode l'-diiealeiir, ainsi diuKîiisions (h; ses proies snivanl 1 ù}:,(' de ses laivcs, jamais la ^^randeiirde la proie n Csl ada|d»''(; a e(dle de la larve. Mais i(îs proies de dimensions l'orlcîs soni, prelVri'es aux plus peliles lorsijue la saison le peririeL llahilindlenieiil , dans les nids de Si/u(u/ris n\\ de llh i/u< liniui , (»n compte une don/aine de clieiiilles par lo^cs, mesurant m. 0!{ a D m. iTi de ion^iieiii el d un poids moyn irniividnel de \^v. H). Parfois même, on ne rcm-oidrc pur celliiN! (pie 7 a S clieiiilles. A la lin de l'liiv(!iriaf!;e, an r-onlrairc;, j 'ai (^omplé dans les ni() chenilles, irexc»''(larif pas individindic- menl j;r. 0^1 |)ar cellule. On cornîoif «pn; relVorf m'-cessili' par la caplure d une lelle (piaiilil('' de p(difes proies ne soil pas n'îalisé par les f;uèp(;s (Tune fa(;on coiiranle. Il (!sl i'inijose parla ii(''ear cellule; parfois même, une seule chenille d'un poids deOgr. 30 suflil ù assurer rapprovisionnemeni lolal d'une loge. On voit (pie, dansées condilions, le liavail éducaleur a élé inlinimenL sim|di(ié el raccourci, à Favaiituge de la guêpe-mère. fio/f (lu disraiwiiicKl dans les f'nru lions nhiralrhcs. — Ton les ces doiHK'es diverses sur la variabilib'' de rinslincl éducaleur des Kuménides el son adaj)lalion auv cii'conslauces, laisseiil entrevoir 1(! rùle indéniable joué |)ar les facultés de discernement dans les manifeslalions éducalrices de ces guêpes solitaires. \j (' instinct » éducah'ur nous apparaît ainsi comme le produit complexe d'inlhuMices |)hysiologiques agissîint sur des habitudes ac(juises, et crinlervenlions plus élevées, de nature psychique, pei-metlant la coordination rationnelle des différenls actes nécessaires à la \'ie de l'espèce. L'inbu^prétation du déteimi- tiisme de ces actes n'est jias simple ; elle est aussi complexe qu(ï (;es actes eux-mêmes. Mais il est impoi'lant de saisir au moins la Nariabililé (|u'ils manifestent sous les in(luenc(;s directes du rlimat et des conditions extérieures, l'ai" Ii'i s<' Irouve réduite dans son im|)oilance, sinon détruite, l'ancienne noiion de l'im- muabilitéder « iiislinet »,con('U au sens courant des j)hilosoj>h(;s. La vai-iabilité des associations multiples, dont la coordination inn(''<' délinit rinslinct éducateur des guêpes, étanl admise, on peut ainsi (>ntre\(>ir cpie, varial)les dans les individus, les habi- tudes éducjdi'ices ont dû se transformel- et évoluer chez les espèces au cours des temps. Nous «liions monlrer, en efl'et, comment dans l'ensemble de la tribu des Euménides, on i»eul relever les traces d'une évolution continue de l'instinctéduca- teur, (jui est allé en se perfectionnant chez certains types juscju'à rinstinct desguêpes sociales, en obéissant à certaines inlluences essentielles. HKCIJKIJCIIHS inOLOdiyiES SIH J.ES GUÊPES d'aKUIQUE 81 III. — PROGRESSION DE L INSTINCT ÉDUCATEUR DES EUMÉNIDES VERS LE TYPE SOCIAL. I.nfluen<;e.s individualistes qui la déterminent. Les quatre modes essentiels d'éducation des larves, LOGI(jUES SLR LES GUÊPES d'aFRIQUE SÎ) L'instinct nourricier ayant évolué de la façon que nous avons dite chez les Euménides, les guêpes .vont donc prendre contact avec la sécrétion buccale de leur larve, la connaître et chercher à la provoquer. De là va provenir naturellement la tendance à la multiplication des élevages simultanés, à la fois dans le but de satisfaire la pression de la ponte, et dans celui de profiter en plus grande abondance de la sécrétion des larves. D'autre part, l'un des effets de la transformation de l'appro- visionnement accéléré en éducation directe de la larve au jour le jour est, comme l'a compris Verhoeff (e\ Emery, 1894), de ralentir l'éducation générale à un point tel que les premiers adultes peuvent éclore sur le nid lorsque leur mère nourrit encore. Le fait est déjà fréquent, comme nous l'avons vu, chez les formes africaines à approvisionnement plus ou moins ralenti comme les Synofjns (lig. 3 p. 5), mais ces individus nouvel- lement éclos n'ont point intérêt à se maintenir sur la nidifica- tion en cours, puisqu'ils n'y reçoivent aucun aliment. 11 n'en sera plus de même chez les formes dans lesquelles les larves reçoivent leur nourriture à la becquée, et sont pourvues d'une sécrétion salivaire abondante. Les jeunes adultes qui éclosent à plusieurs à peu près en même temps, sur un nid encore occupé par la femelle, vont se trouver en contact avec la nourricière et ses larves. Trouvant sur place l'aliment et une sécrétion dont ils sont friands, ils resteront attachés. au nid. Alors pourront se produire des associations premières entre individus nés d'un môme nid, telles que nous les observons chez les guêpes sociales primitives que nous étudierons plus loin. Ainsi nous apparaît, comme aboutissement logique des trans- formations de l'instinct paralyseur et du mode d'apport de la proie chez les Euménides, la genèse de la vie sociale chez les guêpes. IV. — L'ÉVOLUTION COMPARÉE DE L'INSTINCT ÉDUCATEUR DANS LES DIFFÉRENTS GROUPES DE GUÊPES SOLITAIRES. Si l'instinct éducateur a suivi chez les Euménides la progres- sion que nous avons indiquée, pour aboutir à l'avènement de 90 E. ROUBAUD la vie sociale, on peut se demandei' pourquoi, dans les autres groupes de guêpes solitaires, les Spliégides et les Pompilides notamment, des habitudes nidificatrices et éducatrices à peu près similaires n'ont pas également abouti, au moins chez certains types, à un semblable développement des habitudes sociales. Chez les Hyménoptères Fouisseurs, les principales modalités éducatrices que nous avons mises en évidence chez les Eumé- nides ont été depuis longtemps observées. Il est intéressant de les comparer, dans leurs caractères essentiels, avec celles que nous avons définies chez les Yespides solitaires, puisqu'elles ont les premières servi de point de départ aux idées émises par les auteurs sur l'évolution de l'instinct maternel cliez les guêpes. Dépôt de heaf acanl Fnpprov'iswnnptneJtt chez rertcùns li/pes (le Guêpes Fouisseuses. ■ — La très grande majorit*'' des Guêpes Fouisseuses déposent leur o*uf sur la proie appoitée au nid, soit au début, soit dans le cours ou à la tin de Tapprovisionne- ment. Nous avons vu qu'il n'en est jamais ainsi chez les Eumé- nides : d'une façongénérale, tous les Vespides déposent d'abord leur (cuf dans la cellule avant tout approvisionnement. Chez les Fouisseuses du groupe des Sphégidesona cependant observé quelques exemples de dépôt de l'œuf précédant l'apport des proies. C'est ainsi que cliez une espèce de Monédule si\à- i\mériciiine,\-à J/ouedu/a /uuirf a/a , Hudson(1892) a constaté que r^./' nourrissent leurs larves en leur apportant, au furet à mesure de la croissance, des proies en nombre variable, tantôt mortes, tantôt paralysées. L'apport des proies se produit pen- dant à peu près toute la durée de la phase d'alimentation, qui dure environ deux semaines. Ces habitudes paraissent se retrouver chez certaines espèces de MeU'mus étudiées par Kohi d'après HandUrsch (1895) et par Westwood (1840). Les Monedula^ formes très voisines des Bembex, nourrissent leurs larves d'une façon typique au jour le jour. La Monedula pimctata ohsev\(^e par Hudson dépose d'abord son œuf dans la cellule, ainsi qu'il a été dit plus haut, puis elle attend l'éclosion et fournit ensuite à sa larve, une par une, des proies mortes et très variées. La Monedula siinnamensis fait à peu près de même, mais elle commence à approvisionner avant de pondre et ma- nifeste une électivité beaucoup plus grande dans le choix de ses victimes. Le Siizffs trhlens observé parFerton, chasseur d'Hémiptères, nourrit sa larve au jour le jour, après avoir attendu comme la Monedula punct al a, l'éclosion de l'œuf. G. et E. Peckham ont observé que la Li/roda subïta fournit à sa larve en croissance des proies (criquets) mortes ou qui ne vont pas tarder à mourir et les lui apporte en petit nombre au fur et à mesure des besoins. Chez certaines Ammophiles, A . canipeslrïs, A. heydenl., Adlerz, et Ferton ont également noté l'apport des proies au cours de la croissance larvaire. Des faits analogues sont également men- tionnés dans la littérature pour certaines espèces de Cerceris, de Sp/fe.r, de Crabro, de Pelopœus. Comment faut-il interpréter, au point de vue de l'évolution de l'instinct éducateur des guêpes, les modalités si diverses observées chez les Sphégides? Deux manières de voir sont ici en présence. Ou bien on peut considérer, comme nous l'avons fait pour les Euménides, que les différentes manifestations de l'approvisionnement au jour le jour chez les Fouisseuses, repré- RECHERCHES RIOLOCIQT ES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 93 sentent un perfectionnement de Finstinct maternel évoluant du type primitif de Tapprovisionnement massif, vers Téducation surveillée de la larve telle qu'on l'observe chez les Sociales. Il y aurait alors évolution homologue parallèle de l'instinct édu- cateur, chez les Fouisseuses (Sphégidesj et chez les Vespides. A première vue, lorsqu'on met en rapport les tendances sociales observées chez les Bember, par exemple, avec leur mode éducateur au jour le jour si palient, qui permet à la guêpe-mère d'assister presque jusqu'au bout à la croissance de sa larve, il semble bien qu'on assiste directement, dans ce groupe d'Hymé- noptères, à une évolution marquée de Finstinct éducateur soli- taire primitif vers le type supérieur que réalisent les guêpes sociales. Mais une autre conception peut également être invoquée. Wesenberg-Lund (1891), Bouvier (1900), Ferton (1911) tendent à considérer les Guêpes Sociales et les Hyménoptères Fouisseurs comme constituant deux rameaux divergents ayant leur origine commune dans le groupe des Slizifs^ des Bembex^ des Monedida^ qui nourrissent leur larve au jour le jour. Pour Bouvier, l'origine primitive de toutes les guêpes, paralysantes et sociales, devrait être cherchée chez une forme apparentée biolo- giquementà XàMonedula punriatai\n'\ nourrit sa larve de proies diverses, choisies au hasard, et tuées, qu'elle sert au jour le jour. De cette forme primitive d'éducation larvaire seraient dérivées, d'une part, l'habitude de nourrir les larves au jour le jour de proies tuées et malaxées, caractéristique des Sociales, d'autre part, celle de paralyser les proies sans les tuer qui a permis Fa- vènement de Finstinct d'approvisionnement massif caractéris- tique des Solitaires paralysantes. L'instinct éducateur des guêpes aurait donc divergé ti'ès tôt dans deux directions ditTérentes à partir d'une souche commune représentée par un type éducateur d'insecte tueur voisin de celui des Monédules, et donnant nais- sance d'un côté aux habitudes éducatrices à la becquée des Sociales, de l'autre à l'apport accéléré des proies en masse, résultant de l'acquisition et du perfectionnement progressifs des habitudes paralysantes. Cette manière de voir, basée sur des interprétations biolo- giques, ne concorde pas d'autre part avec les données morpho- 94 E. ROUBAUD logiques (|ui ont permis à Haiidlirscli de distinguer parmi les IhménoptùresMellifùres et Prédateurs deux groupes fondamen- taux : celui des Ves/nformia ([ui réunit les Vespides et les. Pompilides, celui des S p/wf/iformia qui comprend les Apides et les Spliégides. Ferton, se basant sur les particularités du dépôt de l'oHif avant lîi proie observées cbez certaines espèces de S/izu.s^ deBe/nôe.r, de Monedida, et chez tous les Vespides, tant solitaires que so- ciaux, estime d'autre part que le rameau des Spliegiformia est issu d'un ancêtre voisin des guè|)es sociales, des Moneduhi et des Sthx.s. Sans nous hasarder à discuter ici la (juestion siextraordinai- rement complexe des aftînités morphologiques et de l'origine phvlétique des difîérents groupes (rHyménoptères sohtaiivs et sociaux, nous nous bornerons à examiner, au point de vue biolo- gique, ce qu'il faut penser des deux principales conceptions en présence, relativement au sens dans lequel doit être interprétée l'évolution éducatrice chez les Guêpes Fouisseuses, et quelles sont ses relations avec celle des Euménides. Il est nécessaire, afin de pouvoir comparer entre eux ces deux groupes d'Hymé- noptères solitaires au point de vue de l'évolution des instincts, de connaître dans leurs traits généraux les caractéristiques de l'instinct éducateur d'après ses manifestations essentielles chez l'un et chez l'autre. Grandes variai ions dans les ajitiiudes jKiralysantes chez les Sphégides. — Tandis que, chez les Euménides, les proies sont toujours paralysées d'une façon à peu près parfaite et conservées toujours en vie, ilestloin d'en être demèmecliez les Sphégides. Dans ce groupe de Guêpes Fouisseuses, on peut observer à cet égard les plus grandes incertitudes encore, dans les habitudes paralysantes, suivant les genres et les espèces. Nous avons vu que chez la Monedida punrlata les proies sont servies mortes et non paralysées, caractère évidemment primitif, comme l'a nettement mis en évidence Bouvier. Il en est de même pour les MelUnus observés par Verhœfî [M. arven- sis) (1892). Dans le groupe des /ye//?y^e.r, de grandes variations ont été notées par- les auteurs relativement au mode de conserva- tion de la proie. Suivant les espèces, les proies sont servies tan- RECHEKC.IIES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES u'aFRIQUE 95 tôt tuées, tantôt paralysées d'une façon plus ou moins com- plète. La mort de la proie a été observée également chez les Pemphredon, les i>/<9rM>i/?/.s chasseurs de pucerons, chez S/ if/ m (/. s- (wieriedHus, chez certains Crabro par les auteurs américains G. et E. Peckham. Marchai (1887), dans sa monographie du Cerceris ornala, a montré que l'insecte, guidé par son intérêt personnel, substituait à la paralysie de la proie, la mort immé- diate par broyage céphalique. Les observateurs américains G. et E. Pecl\liam ont également reconnu que la plupart des Hyménoptères recueillis dans les nids des Ceneris étaient morts. A peine un sur vingt-cinq ou trente conservait-il des traces de vitalité. Morts également les Chironomides recueillis dans les nids des Bhopalum. Les mêmes auteurs, sur un total de 493 arai- gnées des nids de Pélopées, ont compté 316 proies mortes et seulement 177 vivantes. Chez Lijroda sNinla, G. et 1^. Peckham ont observé un nid contenant un approvisionnement de trois cri(|uets, dont deux étaient morts et le troisième ne présentait plus que quelques légers mouvements, tandis quelalarve était encore trèsjeune.Deleurs observations portant sur 45 espèces de Guêpes Ravisseuses Soli- taires variées, les auteurs américains ont pu conclure qu'un tiers environ tuait leur proie directement sans la paralyser. Chez les autres, la survie des proies obtenues par la piqûre para- lysante variait de un jour à six semaines. Chez certaines espèces, l'etTet de la piqûre surla proie est tout à fait passager; il ne dure guère que pour permettre l'apport au nid et la ponte ; la proie se ranime ensuite plus ou moins complètement. De tels exemples des etfets passagers du venin paralysant ont été observés notamment parFerton chez les Pompilides. Mais il en existe également chez les Sphégides. Les chasseurs d'Orthoptères du genre Dolir/niru.^, d'après des observations d'Adlerzet de Brauns, ne causent à leur proie qu'une paralysie de courte durée qui lui permet parfois de se ranimer et de s'en- fuir avant d'être enfouie dans la cellule. C'est chez les Ammophiles, chasseurs de chenilles comme les Euménides, que s'observe la perfection la plus grande dans les aptitudes paralysantes. C'est également chez ces Fouisseuses 96 E. ROUBAUD que la comparaison peut avec le plus de fruit s'établir aYecTins- tinct homologue des Euménides. Or, même chez les Ammophiles, qui se rapprochent le plus des Euménides par le choix de leurs proies et la précision de leurs aptitudes paralysantes, on peut encore observer bien des imperfections dansces aptitudes elles-mêmes. G. etE. Peckham, chez VA. urnana qui approvisionne ses cellules avec deux chenilles, ont vu que, bien souvent, la deuxième chenille est déjà morte et décolorée avant que la première n'ait été entière- ment dévorée par la larve. Aussi bien, de très grandes varia- tions s'observent-elles dans la durée de résistance à l'état vivant des chenilles paralysées par celte Ammophile : les unes ne survivent pas plus de trois jours, tandis que d'autres donnent encore signe de vie au bout de deux semaines. D'importantes différences ont également été notées par ces auteurs quant au degré d'immobilisation des chenilles utilisées : les unes sont capables de mouvements violents, les autres restent inertes. Toutes ces variations sont d'ailleurs sous la dépendance des différents procédés qu'emploie l'Ammophile pour venir à bout de la résistance de sa proie. Les auteurs américains ont d'ailleurs fait justice des obser- vations de Fabre relatives à la fameuse méthode des Ammo- p/iiies. Sur trois captures effectuées au même moment et dans les mêmes conditions, portant sur des chenilles de mêmes dimensions et de même espèce, G. et E. Peckham ont noté trois modes différents d'intervention de la guêpe. Dans le premier cas, sept piqûres ont été portées aux deux extrémités du corps, la partie moyenne étant respectée ; il n'y a pas eu malaxation de la nuque. Dans le second, sept piqûres ont atteint les segments antérieurs et moyens, suivies d'une malaxation légère. Enfin, dans le troisième cas, une seule piqûre a été utilisée, mais la malaxation a été longue et sévère. On voit par cet exemple que l'intervention de l'Ammophile n'est pas différente dans sa précision anatomique de celle que nous avons constatée chez les Euménides, et que les résultats sont moins parfaits au point de vue de la conservation de la proie. Adlerz a fait sur VA . campestns des observations concor- RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 97 dantes, montrant que l'aiguillon n'était pas dirigé, dans la plupart des cas, sur les ganglions nerveux directement. Comme pour nos Euménides, les coups sont portés au hasard; c'est le venin instillé dans le corps qui agit sur les éléments nerveux. Déjà Marchai, en 1892, sur l'A. afflnu^ avait fait des observa- tions analogues. Il faut retenir de tous ces faits que dans le groupe des Fouisseuses, en général, les procédés d'immobilisation des proies à l'état vivant sont, dans leur ensemble, inférieurs comme déli- catesse ou comme efficacité à ceux dont font preuve les Vespides solitaires paralysants de la tribu des Euménides. Moindres égards pour la proie vivante chez les Fouisseuses que chez les Euménides. — Lesguépesparalysantes Fouisseuses, dont rinstinct d'immobilisation des proies à l'état vivant est moins perfectionné que celui des Euménides, font d'ailleurs preuve d'un souci beaucoup moindre que ces derniers de l'intégrité des proies qu'elles servent à leurs larves. Tandis que les Euménides rejettent les proies qu'elles n'ont point chassé elles-mêmes et ne cherchent jamais à les dérober dans les nids voisins, même en temps de disette, il est loin d'en être ainsi chez les Fouisseuses, chez lesquelles on peut observer fréquemment des tendances au rapt ou à l'utilisation de proies qui leur sont accidentellement olfertes. Ferton (1890) a vu des Pompiles accepter des ai-aignées vieilles de huit jours prélevées par lui dans des nids voisins. Les Pompiles, les Bembex qui nidifient en colonies luttent souvent entre eux pour se dérober leurs proies. D'après Adlerz, certains individus d'Oxybelus ne vont pas eux-mêmes en chasse, mais dérobent leurs proies à leurs congénères. Chez les espèces qui nidifient dans le sol, la proie est traînée au nid d'une façon primitive et grossière. Beaucoup de guêpes fouisseuses ont pour habitude d'abandonner momentanément leur proie à l'entrée de leur terrier pour préparer la galerie avant de l'y introduire ; elles n'hésitent pas alors à en accepter une autre de même espèce substituée par artifice à la première. C'est ainsi que Fabre a vu des Sphex se saisir, au lieu de leur propre proie, de criquets immobilisés par lui d'une façon arti- ficielle et les enfouir dans leur cellule. ANN. DES se. NAT. ZOOL., IQe série. 191G, I, 7 98 E. ROUBAUD D'une façon générale, lorsqu'on dérobe sa proie à mi Fouisseur, il la reprend immédiatement lorsqu'on la met de nouveau à sa disposition. J'ai vu eu Afrique des Bem/?e./en cap- tivité dans de longs tubes de verre s'emparer des mouches qu'on leur offrait, les immobiliser et les emporter, |)uis les abandonner pendant un certain temps et les ressaisir. Jamais lee Euménides ne font de même. Les Guêpes Fouisseuses se comportent donc vis-à-vis de la proie d'une manière incontestablement plus rustique que les Euménides qui repoussent systématiquement toute proie qui a subi un contact étranger. Enfin beaucoup d'espèces de (kiêpes Fouisseuses font subir à leur proie morte ou paralysée des lésions mécaniques plus ou moins graves. Fabre et Wesenberg chez ]es Bemùe.r, Nielsen chez les Crabronides, Marchai chez Solerdus ragiis et les Cercerh^ ont relevé des traces apparentes de lésions produites par les mandibules de la guêpe nourricière sur le thorax et la tête des proies servies aux larves. Les Ammophiles, d'après Marchai, G. et E. Peckham, mala- xent le cou des chenilles avec leurs mandibules atin de détruire mécaniquement les ganglions. Sphex ocntan'tra^ Cercerisornata^ Diodontihs amerkcums, etc., font de même à leurs différentes victimes. Certains Sphex séparent les cuisses des sauterelles qu'ils enfouissent dans leurs nids (Ferton, 1909). Beaucoup de Pompilides amputent également les araignées dont ils appro- visionnent leurs cellules. Nous avons vu, au contraire, que chez les Euménides les proies ne portent habituellement pas de lésions apparentes en dehors des piqûres. Tous ces faits concordent pour établir que dans l'ensemble, malgré ses manifestations si diverses, l'instinct éducateur des Guêpes Fouisseuses témoigne, vis-à-vis des soins donnés à la proie pour lui permettre de conserver une vitalité parfaite, d'une délicatesse inférieure à celle dont font preuve les Ves- pides solitaires paralysants. Les Guêpes Fouisseuses se placent ainsi incontestablement à un niveau moins élevé que les Eumé- nides, dans l'art d'approvisionner les larves. Orïentcit'wn générale de révolution de rinst'mci éducateur chez les Guêpes Fouisseuses (Sphégides et Pompilides) . — Progression des aptitudes paralysantes. — Ces différentes constatations nous RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 99 timènent à concevoir ({ue : chez les H t/ménoptères fouisseurs^ linstiiict éducateur, moins évolué que chez les Euménides, se manifeste comme ayant progressé dans le sens général du per- fectionnement des liahitudes paralysantes, en partant du pro- cédé primitif des insectes lueurs. A Torigine, les proies ont été servies mortes, ou mourantes, immobilisées à l'aiguillon dans lies conditions qui ne permettaient pas rapprovisionnement massif. Puis, à la suite d'un choix plus judicieux des victimes, et d'un perfectionnement dans les égards apportés à la proie, celle- ci a pu être conservée plus longtemps vivante. Alors a pu s'éta- blir l'approvisionnement massif typique, qui a permis Tenfouisse- mentrapidedes provisions et l'accélération des soinséducateurs. Comme Ta compris Bouvier, Fapport progressif de proies mortes de nature variée, tel qu'on l'observe, par exemple, chez \?iMonedulapun(luta, représente sans doute le modèle plus pri- mitif actuellement connu de l'instinct éducateur, chez les Hymé- noptères Fouisseurs. Ultérieurement, les proies ont été choi- sies d'un type plus uniforme. Les différents modes d'approvision- nement continu et d'éducation au jour le jour observés chez les Sphégides (Monedula^ Bembe.r, Lijroda^ etc.) paraissent dériver directement de cette habitude primitive d'approvisionner pro- gressivement des proies mortes. Ils représentent pourtant un perfectionnement sur place de l'instinct primitif, en rapport avec la nécessité de la bonne conservation des proies. 11 est probable qu'au début, à chaque proie tuée et apportée au nid, correspondait un o'uf, et que toutes les proies ainsi amassées au cours d'une période de ponte étaient réunies avec leurs œufs dans une même cellule. Plus lard, la ponte a dû être réduite à un a3uf isolé, pour des raisons physiologiques, mais les proies ont continué à être apportées progressivement de façon à remplirja cellule dont les dimensions ont dû servir de limite à cet apport. Le mode d'approvisionnement au jour le jour dont font usage les Monédules n'exprime pas un type absolument pri- mitif parce que le dépôt de Tœuf y a lieu avant l'apport de la proie et que la guêpe attend son éclosion avant de commencer l'approvisionnement. Chez les Bemhe.r et les formes voisines, les Lyroda., les Stizus^ les MeU'inus à approvisionnement pro- 100 E. ROUBAUD gressif, le mode éducateur est très voisin de celui des Moné- dules : rirrégularité dans les procédés paralyseuis, la proie étant tantôt morte, tantôt \ivante, n'indique pas un perfec- tionnement appréciable du procédé primitif. Cependant la conservation de la proie à l'état vivant se manifeste déjà comme possible chez certaines espèces. En restant confiné dans sa forme progressive qui s'explique d'ailleurs par le très grand nombre de proies nécessaires aux larves (1), et l'incertitude de leur conservation, ce procédé éducateur s'est perfectionné sur place suivant les espèces, soit dans le mode de dépôt de l'œuf, soit dans un choix de proies proportionnées h la grosseur des larves. Le dépôt de l'œuf avant l'approvisionnement, qui s'ob- serve chez les Monedula et certains Bembéciens, est une consé- quence physiologique secondaire de la forme progressive et ralentie de l'approvisionnement. La lenteur de ce procédé éducateur entraîne en effet la pression de ponte et porte l'in- secte à évacuer son anif le plus rapidement possible lorsqu'il entame un nouvel élevage. C'est par un phénomène de conver- gence que les Monedula, les Bemher, les Stizus, se trouvent de ce côté oiïrir des analogies avec les Vespides. Le perfectionnement des habitudes paralysantes qui a dû dériver principalement d'un choix meilleur des espèces destinées aux larves, par utilisation de types à système nerveux moins condensé, résistant mieux à l'instillation du venin, a permis l'avènement de l'approvisionnement accéléré massif. Ce mode éducateur n'a certainement pas été acquis d'une façon immédiate. Il a dû s'établir par tâtonnements impliquant une adaptation progressivement meilleure du venin à la tolérance nerveuse de la proie, et sous la pression physiologique de la ponte. Les insectes approvisionnant d'une façon accélérée,, encore peu sûre, ont dû revenir plusieurs fois à leur cellule, après l'avoir garnie, comme le faisaient primitivement, pen- dant toute la durée ralentie de l'éducation larvaire, les espèces (1) D'après les recherches de Fabre, de G. et E. Peckham, etc., les larves de Bcmbex en pleine activité de croissance consomment en vingt-quatre heures un nombre de mouches élevé (huit à dix). Il faudrait donc à la guêpe, pour approvisionner ses loges d'une façon accélérée avant l'éclosion, une activité de récolte vraiment excessive, puisqu'une seule larve peut consommer plus dft 80 mouches au cours de sa croissance. RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUEPES D AFRIQUE lOl apportant des proies au jour le jour ou à des intervalles plus ou moins espacés, à leur cellule. Les intéressantes observations d'Adlerz (1899) sur FA^/i^^io- pliUa ranipestns décèlent bien la voie de ce perfectionnement. Pendant toute la durée de la croissance de sa larve, cette guêpe fait à son nid des retours réguliers, souvent sans apporter de nourriture, contrôlant ainsi Tétat de conservation des chenilles servies à la larve. Elle rejette au dehors les che- nilles mortes ou en mauvais état, ridées ou desséchées, et les remplace par des chenilles fraîches. Ce contrôle de l'approvi- sionnement est bien lexpression d'une transition, en tenant compte des incertitudes du début, de Finstinct éducateur ralenti vers le type accéléré, massif, qui ne nécessite plus de contrôle. En raison de ses imperfeclions fondamentales, Finstinct édu- cateur des Guêpes Fouisseuses peut donc bien être conçu, avec Bouvier, comme s'étant élevé d'un type quelconque d'approvi- sionnement par proies mortes, tuées à l'aiguillon, au mode d'approvisionnement accéléré massif par proies vivantes para- lysées ; mais il n'a pas dépassé ce stade. Cette évolution, qui gra- vite tout entière autour de l'aiguillon, s'est effectuée sans aucun doute en suivant des étapes intermédiaires d'approvisionnement progressif, permettant le contrôle de la durée de conservation de la proie. Elle est fonction avant tout du perfectionnement des aptitudes paralysantes, qui par un emploi meilleur du venin, ont pris le pas sur les procédés tueurs, parce qu'ils permettent la conservation de plus en plus fraîche de la proie. Réfjression des habUudes d'approàs'ionnement au profit de la nutrition directe chez les Eaménkles. — Retour de V instinct para- Ipseur à Vinstinct tueur. — L'évolution suivie par les habitudes éducatrices, dans le groupe des Euménides, nous apparaît, au contraire, d'après ce ([ue nous en avons dit, comme avant suivi une marche inverse. Il faut en chercher la raison dans son point de départ plus évolué qui a permis un retour, par économie d'efforts, à la nutrition directe. Chez les espèces d'Euménides, les plus nombreuses, qui approvisionnent d'une façon massive, l'instinct éducateur se montre immédiatement supérieur, dans son essence, à celui dont font preuve la généralité des Guêpes Fouisseuses. En même temps que s'est perfectionné Finstinct 102 E. ROUBAUD de construction et d'organisation des nids, qui ne sont plus en général creusés directement dans le sol, comme chez les Fouisseuses, le choix des espèces servant à Fapprovisionnement s'est fixé d'une façon beaucoup plus rigoureuse dans tout le groupe, à un type uniforme de proies molles à système nerveux non condensé (chenilles ou larves similaires) ; les procédés de conservation à l'état vivant ontacquis une perfection définitive. Les Euménides savent /o/^/e-ç paralyser avec sûreté ; elles con- naissent d une manière infaillible les nécessités absolues d'une conservation à l'état vivant des proies. Si, pour des raisons quel- conques, les larves amassées leur paraissent avoir été lésées par une g.ction étrangère, elles les rejettent. Toute proie malsaine est considérée comme nuisible. Aussi ne cherchent-elles jamais à se procurer des proies par des moyens de fortune. Comment l'instinct éducateur par approvisionnement massif de proies paralysées a-t-il acquis dans le groupe un per- fectionnement aussi marqué? Les origines de cette évolution à partir du stade tueur primitif, se perdent avec celles du groupe lui-même et se retrouveraient peut-être dans la tribu des Masarides. Nous en sommes ici l'éduits à des hypothèses. On peut tout au plus concevoir le mécanisme par lequel a pu se fixer l'habitude d'approvisionner cha(pie œuf d'un nombre de proies déterminé, comme nous l'avons dit plus haut pour les^ Guêpes Fouisseuses. Il est, selon nous, vraisemblable qu'au début les difi'érenls œufs correspondant à une période partielle de ponte étaient déj)Osés dans la même cellule, au hasard, à chacun d'entre eux correspondant autant que possible l'aijpoit d'une proie. La pression de la ponte, si elle suscitait cliez la guêpe le désir de chasse, ne lui permettait pas toujours de satisfaire ce désir. Ainsi voyons-nous, par une régression de l'instinct sous l'infiuence des conditions de misère, VE ((menés tinctor pressé de pondre multiplier ses œufs dans la même cellule. De même, d'après les observations de Ferton (1911), Sphex maxUlo.s((s et certaine Ammophila, gênés par le temps» déposer deux œufs dans la même loge. Le remplissage complet, par apport progressif de proies, de la cavité du nid marquait pour la femelle la lin d'une série de pontes partielles. Des nombreux œufs émis au cours de cette RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 103 ponte, très peu pouvaient acquérir leur développemeDt. Seuls sans doute le plus ancien et lun des plus récents ; les autres étaient dévorés ultérieurement par la larve la première éclose. Sous Fintluenee sans doute de l'épuisement physiologique des ovaires par excès de travail et d'un ralentissement dans l'activité reproductrice, les pontes étant devenues moins nom- breuses et, par suite, moins pressantes et plus espacées, riiabi- tude s'est conservée pour la guêpe de continuer l'apport des proies jusqu'au remplissage intégral de la cellule, cet apport- continuant dans l'intervalle de deux pontes successives. De la sorte, la limite du remplissage de la cellule a lini par marquer celle de l'apport nourricier nécessaire à l'approvisionnement d'un œuf unique. C'est par ce mécanisme qu'a dû s'acquérir^ selon toute vraisemblance, chez toutes les Guêpes Solitaires, aussi bien chez les Fouisseuses que chez les Vespides, l'habitude, fixée d'une façon à peu. près invariable, de régler l'approvision- nement nécessaire à chaque œuf isolé. Au début, la cellule de ponte correspondait à l'ensemble des œufs émis au cours d'une période partielle ; ultérieurement, elle a été consacrée à chacun des œufs émis, en nombre beaucoup plus réduit dans cette période, le résultat au |)oint de vue pratique restant le même. Les causes de cette évolution sont d'ordre physiologique. Le fait que chez certaines Solitaires comme V Eutnenes tincto)\ lorsque la pression de la ponte est supérieure aux possibilités d'approvisionnement et de construction pour une ponte indi- viduelle, la guêpe fait retour pendant une partie de l'année aux habitudes de j)ontos multii)les dans la même loge, rend pour nous la chose indiscutable. Si l'on est réduit à des hypothèses en ce qui concerne l'ac- quisition ancestrale des habitudes paralysantes et de l'appro- visionnement massif chez les Euménides, on peut en revanche reconnaître, au moins chez les formes africaines, les preuves manifestes d'une évolution de l'instinct d'approvisionnement primitif dans le sens de l'alimentation directe surveillée de la larve. Cette évolution peut se comprendre rationnellement comme la conséquence d'un perfectionnement, à forme indivi- dualiste, des procédés ancestraux de reproduction de l'espèce. Progression de C uislïn't iiuiternel par la rôle indiclduillste chez. 104 E. ROUBAUD h^s VcKp'uh's. — On |)ciil se r<'|»r<''scnl(îi' (!<• Im. façon siiivaiil(! la pioj^iiîssion (le riiisliticl, mal.crnol cIkîz l (les (('ndanccs individualisles, (:'(!st-à-dii'iis avons dil Aire; à la, l)as(Ml(; loidJc sys- tème é(Iucat(!iir d(! <('s inscc.lcs. l'rimilivemcnl, (liez Tin s('(-l(! lueur, rapporUh; la proie se con- l'ond avec ladoulile nércssil/' pliysiolo^M(ju<' de la ponic el (1(! la salisraclion de Tapitélit individuel, lia ^iièp<' caplure une |)i'oi(*, <'n piM'Iève une |)ailie |m>ui' elle-ruèine el v d(''pose sou o'ul". A i'Iiacjue hesoiude poule cslassoeif-e l'idée dirccle crune caplui*'. lia salislacliou pliysiolo^i(pie cliass*; se continue pendant la p<''rio(le inlerm(''diaire, el rapprovisiiuineuieul (1(! la cellule est complélé. La |i('ri(»de (Taclivilé d a|»|>r(ivisionnenu'nl , sourc(Mle satisfaclions aliuKiulaires prédominaubîs poiu' la f;uépe, Icuid à d(îV(MMr ainsi imlépcunlaiile d(! la poidc, source (riiue calé^oric^ tlillei-eide de salisfaclions pliy siol(){^i(pies, el le est franclii parles Vcspides solilair(^s à a|)provisi()nue:meid massif, i^a satisfacti(m du Ix^soin de pont(> esl devenue chez (Mix irtdiemeni indépendant*! de l'apport roies, la guêpe voit ('dore sa laiv(^, c'est à celhi-ci (pie \ont s"(''tendre les associations agréal»les(iui résultent (h; la capture d(! la pioNciide. Les proies (pie la larve dépèce l'amènent chez la guép(^ le (h'sir de salisl'aire elle-même à leurs (h'pens sou app<''lil individuel. I^lle pourra, au nid juéme, s'associer an r(!pas d(! la larv(! el tendre à taire des provisions communes. I^a suhsiitulion de la proie l)royée à la proie vivante |termetlra mieux la communion des deux appéjils. A la nolioii de ["(eul'. source de salisfaclious physiologi(pies plus (tu moins htinlaines et nuancé(îs d'elloris, se sidjstiluera par suite celle de la larve, source plus immé(liat«; les parce (|u'associée |»lusdireclemenl et sans Jurande jM'ine au repas, l/éclosiou de Id'ul' sera allendue avaid, de commencer Tapport alim(!ntaire d'où rt'sullerind des avan- tages communs pour la laiv(ï et |»(nM- la, guêpe. Ainsi, au fur (îI à mesure (ju(^se précisei-onl mieux pai" V(H'e d'associations, chez la mèi-e, les rapports exislaul cuire r(eur el la pr-ovende, puis enlic la larve el la |H-oveu(le, c(dl<' dernièi-e i('|)réseidaul toujours une source de salisra(li(His indi- viduelles, des relations à avanlag(;s récipro(|ues de |»his eu plus n verra ainsi se développer- du même coup les pr(»cédés ('ducaleurs plus parfaits, enmèm(! tem|»s<|ue plus simples, (pii nous acliemin(;id dire('temeul à la vie sociah^ chez les guêpes. Nous verr(ms |dus loin, (!n elfel, commeid, chez les formels sociahis, rinlérêt iinlivi- duel s'est eoncenh('' d'une fa(;on plus inimi'dialc (Micorl(!rnent les concoplions l)asé(!S snr rexarnen cxciusirdcs guêpes (rKiiro[)('. Tiiridis ions froides, les V^espides sociaux de l'Amérique Iropi- cal(î se comporlent (Tune façon 1res dill'érenle. L'ahsenee, (Vun hiver rigoureux permet I(î maintien permanent pendant toute Fiinnée des nidilications. Lfïs colonies sont h; pins souvent pol i/nfiiiH's^ c'est-à-dire (pi'on y pont ohsorvei- plusieurs femelles fécondes snr un même nid et les colonies se forment par' essai- mage comm(! chez h'S aheilh's. Dans rAméricjue méridionahï, les V<;s|»id(!S sociaux ont pu être ainsi distin';iiés par von Iherinj; en deux groupes : 1"Los Monot/iiiiK's^ (pii forment des sociétés aiinuellesou d'été, constituées an déhut par un(î femelh; nni(pie, comm(; cIuîz les V(!spides sociaux d'iMiro|»e. A ce ^ronpeappartiennenl les^cmres /W/.vMv, Miscliocijllinnis, l^scKdojiol i/hiti , etc. ; 2° IjCS PoI i/iianics^ (pii forment des sociétZ-s pérennes, on de; durée indéterminée, indépendanlf^s de Tétat (h; l'année; <;t con- stituées |)ai' essaimaj^'c i l*(ili/h'ia, Apoicd, ('liKrlcrj/iis^ Nccla- linui , etc.). Il est à reinarepier (pie les mêmes distinctions l)iolo^i(pies s'oljs<'rvent chez les Bourdons sud-américains ; il apparaît donc qu(! 1(!S fact(!Ui's climatérirpies a|;iss(mt de manière à pei'mottre la péi'onnité des colonies et la pol\f!;arnie dans les l'égions 8j, Stone ;18(iO), von Siebold f1871), Marclial M 890), Janet (1003) ont reconnu que dans certaines cotiditions lesouvrièi-esdes nidsde Ve.spf/ asliciiiles d'une fa(;on aussiétroiteàlabesogne nourricièrecjui provo(jue le'incastralion. D'autre pari, V a.ssndaiion qui caiactérise les (iuèpes Sociales polygynes de l'Amérique tropicale, n'est pas non plus un trait biologi({Me absolumetit inconnu aux guêpes sii|)t''rieiires de nos régions. Marnl. dans Tenloura^^e dn nid, on les voit se nuîllre en };ai'ar accepter ceux (pii les approclnnit (Tune l'ai-on |>ali(mle el mesurée. Nous verr(Mis plus loin (pie c'est ce procédé de ]"a|)pro(dn; lente <|irnrdisenl (railleurs les leiindles élraiif^ères à un nid lors- (pTelles clKn'clKMil à s'y associer. (-'(îst égalennMil le procédé (pi'empl(»ieiil les tacliinaires parasitesdn ^anvQ Bniihaudia pour atteindre les nids sans donner l'éveil aux j;iiè|K>s. ('/(!st aussi celui li<'S (|ir('ll('S iil>riloiit ;i|H'ès Icm- (xcltision. L'accroissement (lu f;in''|)i<'r se l'ail par une sf'iiie (!xlr«''rnité (I'uih; fai-oii très r<''i;nli6re, de sorte (|iie les e(;lliil(,'S les plus jeiiiH'S oe(;u|)enl la partie antérieure du nid, et les plus aueieiin(;s la jjarti*; la plus l'approelnM' du p(''d()n(nle. Nous n'insisterons pas ant renient sur la lorm*; très spéciale (le lit nidilication des /Jf/o/ifif/ns/f/, (\u\ est bien connue d'après les travaux de de Saussuie (îtceu.v de du IJiiysson. L(îs lij^ures 27, 28, 29, 30, au.\qu(;lles nous renvoyons, donn(;nt une idée de la roruiegénérale//''^s7^'/■ àses ditlerentsâj^es. I.(;s ^iièpi(!rs formés par des femelles solitaires ne com|)tent an déhut ({u'uu petit nijmhir; de lo^es, dar la fondatrice, des œufs qu'elle a pondus et des nouveaux alvéoles. La jeune femelle reste sur le nid sans manifester d'activité spéciale. Le 20, il y a reprise complète de la cons- truction par la fondatrice, élaboration de six alvéoles et renforcement du pétiole de suspension. On voit la fondatrice pondre dans les cellules. Le 26, des œufs sont vus dans tous les alvéoles. Les éclosions se produisent les jours suivants, et à partir de ce moment on observe que la jeune femelle s'emploie seule à la recherche des proies. La fondatrice reste constamment sur le nid sans s'en écarter : elle reçoit les aliments apportés par la jeune femelle pourvoyeuse et les distribue aux larves. La jeune })Ourvoyeuse, qui est constamment en chasse au dehors, est suivie jusqu'au 12 juillet. A cette date, elle est tuée et examinée. Les ovaires sont normaux, mais aucun œuf n'est encore mur : le développement des gaines ovariques est encore bien loin d'avoir atteint la maturité complète. Il n'y a cependant aucun doute qu'il s'agisse d'une femelle féconde, mais le déve- loppement sexuel n'a pu encore se poursuivre complètement. Cette femelle a été féromUe; les spermutozoïdes remplissent le réceptacle .séminal. Il ressort très nettement de ces observations que le dévelop- pement sexuel des femelles fécondes chez les Belonogaster, subit d'une façon profonde Fintluence des conditions d'alimentation et de travail auxquelles elles sont soumises. Les femelles bien nourries et n'ayant point un travail nourricier considérable à fournir sont mûres et aptes à la ponte en moins de quinze jours. Les femelles mal nourries, astreintes dès leur naissance exclu- sivement à un travail personnel de recherche des proies, ne mûrissent leurs ovules que beaucoup plus tardivement. Ce délai peut atteindre certainement plus d'un mois et demi après Féclosion, si l'on en juge d'après l'état des glandes ovariques observé chez la jeune femelle citée ci-dessus. Les jeunes femelles fécondées et aptes ultérieurement à la ponte, mais rendues temporairement stériles par le travail et le défaut de nourriture, fonctionnent donc, avant leur maturité 120 E. ROUBAUD sexuelle, comme des ouvrières. C'est à cette seule réduction temporaire de l'activité des ovaires que se réduit, selon nous, la différenciation, cliez les Belonogmter^ des castes femelles. Il n'y a vraisemblablement pas encore chez ces Vespides formation d'ouvrières vraies, infécondes ou à reproduction parthénogénétique, comme on en observe chez les guêpes supérieni'es. Fonctions des jeunes femelles avant la fécondation . — Les j e u nés femelles nouvellement écloses, avant même d'être fécondées, participent d'ailleurs presque immédiatement à l'entretien du nid et se comportent ainsi comme des ouvrières. J'ai observé sur des nids transplantés de B. Junreus que les jeunes femelles nouvellement écloses restent habituellement sur le nid pendant une huitaine de jours environ, avant de s'envoler au dehors à la recherche de la nourriture. Pendant ces huit premiers jours de vie sédentaire, où elles n'ont point encore subi le contact des mâles, elles sont alimentées copieu- sement par l'apport nourricier des femelles plus âgées. Dès qu'une femelle pourvoyeuse rentre au nid porteuse d'une boulette nutritive, immédiatement les jeunes femelles s'en emparent et la malaxent pour elles-mêmes avant d'en nourrir les larves. Après en avoir absorbé une certaine partie, elles distribuent le reste aux larves. Elles vaquent également à l'orga- nisation du nid, favorisent les éclosions nouvelles, mais ne paraissent pas prendre une part effective à la construction des nouveaux alvéoles. Cette besogne est le propre des femelles fécondées, mûres sexuellement et prêtes à pondre. Cette période de vie sédentaire au cours de laquelle les jeunes guêpes n'ont pas d'effort important à fournir, permet la crois- sance rapide de leurs glandes ovariques. Cette croissance se ralentit dès que, pressées parle besoin, elles se répandent au dehors et fonctionnent alors comme pourvoyeuses. Alimentation des larves . — Nature des proies. — Les proies sont fournies aux larves sous forme de boulettes malaxées, suivant la méthode ordinairedes guêpes sociales, (fig. 27-28). Cesboulettes sont déposées directement dans la bouche de la larve. Les guêpes malaxent leurs boulettes pendant assez longtemps avant de les distribuer. Au cours du malaxage, elles s'aident des pattes anté- RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUEPES d'aFRIQUE lil rieures pour maintenir et retourner la boulette alimentaire en tout sens (fig. 28). Les proies choisies sont habituellement des chenilles ou des larves d'insectes. J'ai assisté une fois à la capture d'un termite ailé , par une femelle fon- datrice. Comme chez les guêpes sociales de nos régions, l'intestin des proies est re- jeté au dehors. Lorsqu'on pré- sente aux jeunes femelles sur les nids des proies entières, non ma- laxées ou écrasées, elles les rejettent habituellement ; elles ne les ac- ceptent que si la proie a déjà subi un commence- ment de broyage. S'il n'existe pas de larves écloses danslesnids, mais seulement des eux-ci, plus forts, sont moins tranquilles ; souventilsavancent leur tète hors delà cellule et, par de petits bâillements, semblent demander la becquée; on voit les guêpes la leur apporter ; après (ju'ils l'ont reçue, ils restent tranquilles; ils se renfoncent pour quelques instants dans leur petite loge. Les guêpes de la grosse espèce, les frelons, avant que de donner la nourriture à leurs [tetits, leur pressent un peu la tête entre leurs deux serres... «... Je ne sais si l'attention de ces mouches ne va pas jusqu'à proportionner la nourriture à la force des vers ; j'en ai observé (jui ne donnaient qu'une goutte de liqueur à sucer à des vers déjà gros et j'en ai observé qui donnaient à des vers encore jilus gros des aliments solides (1). » Dans la photographie que nous donnons (fig. 29), on peut saisir sur le vif tous ces principaux actes de la vie d'un guê- pier, chez les Belonogaster. Il est probable que la goutte de liqueur dont parle Réaumur représente en réalité la sécrétion salivaire de la larve humée par la guêpe nourricière. L'observation relatée plus haut du pasteur fiueinzius, citée par Kiinckel d'Herculais pour le Belo- nogaster rujipenn'is, et dans laquelle les femelles otfrent aux larves quelques gouttes d'une liqueur claire qui sort de leur bouche, doit être interprétée, avec certitude, d'une façon inverse. En réalité, ce sont les femelles qui puisent sur la bouche des larves des gouttelettes nourricières. Du Buysson (1903) et Janet (1903) ont nettement observé, cliez les Vespides supérieurs de nos régions, l'existence d'une (1) Kéaumur, Mémoires, t. VI, p. 1(38. 124 E. ROUBAUD sécrétion buccale des larves et dont. les giiApes adultes se nour- rissent .« Les larves, écrit du Buysson, sécrètent parla bouche un liquide abondant. Dès qu'onles touche, on voitsourdrece liquide. La reine, les ouvrières, les mâles sont friandsde cette sécrétion. Fig. 29. — Nidification active et prospère de Belonoçjaster jitnceiis, photographioe au Dahomey, à l'état vivant. — Le nid est vu de lace dans sa position de suspen- sion, le pédoncule se devine, à l'arrière-plan. A la partie supérieure sont les alvéoles jeunes renfermant les œufs; dans la région moyenne, les larves à divers stades; en bas, les cocons. — Les adultes mâles présents sur le nid se reconnaissent à l'enroulement de leurs antennes en crosse, à l'extrémité. L'un deux, à gauche, dans la partie moyenne, est vu humant le liquide buccal d'une larve. Le llou des ailes est dû à leurs vibrations attractives. On remarquera que ce mâle porte une expansion latérale de stylopisation, à l'abdomen. Dans le voisinage, on voit les larves présenter leur région céphalique à un adulte dont les ailes sont en vibra- tion. — Photographie grandeur naturelle. Ils savent exciter les nourrissons à leur foiu'nir ce breuvage. » Janet (1903) a constaté que cette sécrétion était produite par la glande séricigène et venait sourdre par un orifice à la base RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 125 ir/r/ nouvelle- ment écloses s'est montrée environ dix fois plus réduite chez les ouvrières que chez les sexuées. De plus, les ovarioles des ouvrières ne sont que des culs-de-sac trachéifères sans ovules apparents. Par là, ces ouvrières se distinguent nettement des femelles jeunes à ovaires réduits observées chez \q^ Belonogaster. Le nombre des ouvrières dans les nids transplantés que j'ai examinés s'est montré nettement inférieur à celui des femelles Fig. 32. — Nidification d'/caria cincta. — Haute-Gambie. — RéiJ. d/5 de la gran- deur naturelle. — On remarquera les ori- fices pratii|ués par les adultes aux cellules closes, pour la surveillance des nymphes. RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES GUEPES d' AFRIQUE 141 à ovaires bien développés. Ainsi, dans un nid à' L: aria gutta- /ipennis, sur six individus nouvellement éclos, je compte deux ouvrières et quatre femelles à ovaires bien développés. Dans un nid à'icaria guttatlpennis, sur sept individus, deux ouvrières et cinq femelles fécondes (I). La polygynieestdonc encore de règle chez les Lana. Femelles fécondes et ouvrières ne se différencient pas au début dans leurs fonctions. Ce n'est guère que le surlendemain de leur nais- sance qu'elles commencent à donner des soins aux larves. Les femelles à ovaires bien développés s'en occupent comme les ouvrières. Il ne paraît pas y avoir de division du travail bien accusée dans les premiers jours. Les mâles ne se rencontrent que dans les nids populeux. Ils nerestentsurlenidquependantquelquesjours, puis s'échappent au dehors. Pendant leur séjour sur le nid, ils sont nourris par les femelles et par les larves. Lorsqu'on supprime les femelles et les ouvrières d'un nid, on voit les mâles non nourris se saisir des larves et les dévorer, se comportant alors en vrais parasites. Je n'ai point poussé plus loin l'étude biologique des [caria, mais ces observations suffisent à montrer que les colonies de ces guêpes ne sont que d'un degré supérieures aux associations des Belonogaster. Ce sont encore des associations |)olygynes, mais danslesquellesse sont déjàconstituésdesindividusasexués, en petit nombre par rapport aux sexués et ne jouant sans doute encore qu'un rôle secondaire dans la nidification. 2° Les Polistes. — Observations de Polistes marginalis. — Poli/gynie. — Chez Polistes marginalis, j'ai pu fa in.*, dans la Ilaute-Casamance, des observations assez analogues à celles qui concernent les Ica?ia. Sur cinq femelles âgées d'une semaine, je n'ai observé qu'une ouvrière à gaines stériles, pour quatre fe- melles à gaines ovariques bien développées. Chez une espèce indéterminée de Poliste du Moyen Dahomey, deux femelles d'un (1) Ces observations sont à rapprocher de celles que du Buysson (1905) a pu faire chez les Nectarinia sud-américaines qui se rapprochent beaucoup, par leur genre de nidification, des Icaria. D'après les matériaux que cet auteur a eus sous les yeux, il a été amené à reconnaître chez les Nectarinia l'essai- mage, c'est-à-dire les associations primitives pour la fondation des nids, et la présence de femelles fécondes porteuses d'œufs dans une proportion de 1/6 par rapport aux asexuées. La proportion est beaucoup plus forte chez nos Icaria. 142 E. ROUBAUD jeune nid examinées au hasard, sur sept occupants du nid, ont montré toutes les deux des gaines ovariques renfermant de& œufs murs. Il y a donc encore polygynie certaine, au moins chez quelques espèces de Polistes africains tropicaux. Il faut remar- quer à ce sujet que von Ihering et Duke considèrent les Polistes sud-américains comme monogames au même titre que les Polistes européens. De même que chez les Belonogaster et les Icaria, on peut observer, chez Polistes marg'malis ^ que les jeunes femelles et les ouvrières nouvellement écloses, n'aident point habituelle- ment à la construction des alvéoles. Dans les nids qui ne ren- ferment pas de femelles prêtes à pondre, les cellules closes des nymphes ne sontjamais ouvertes parles jeunes femelles, lorsque, pour une cause quelconque, la nymphe qu'elles renfermaient a été détruite. Ce sont en effet les femelles en cours de ponte qui, pour y prendre les matériaux nécessaires à l'organisation de leurs alvéoles, ouvrent ces cellules et en évacuent le contenu en même temps qu'elles utilisent le carton qui en formait les parois. La biologie des Polistes africains tropicaux du type de P. mar- gmalïs ne paraît pas différer fondamentalement de celle des Icaria. Cependant la constitution de cellules spéciales pour les ditlérents sexes et l'élaboration de réserves de miel les placent indiscutablement dans un ordre social plus élevé. On observe également chez les Polistes l'avidité des différents sexes pour la sécrétion salivaire des larves. CONCLUSIONS I. — L'INTÉRÊT INDIVIDUEL ET LA FORMATION DES SOCIÉTÉS CHEZ LES VESPIDES PAR L'EXPLOI- TATION DES LARVES. ŒCOTROPHOBIOSE. L'étude que nous venons de faire des Guêpes Solitaires et Sociales de l'Afrique tropicale, bien que limitée à un nombre relativement restreint de genres et d'espèces, nous a permis de tracer dans ses grandes lignes l'évolution générale de l'instinct éducateurchezles Vespideset de comprendre comment, c'est-à- dire sous quelles influences immédiates, a pu s'établir la vie sociale chez ces Hyménoptères. RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d' AFRIQUE 143 Nous avons été amenés à concevoir, à Fencontre de ce qui était généralement admis] usqu'alors, que les procédés éducateurs des guêpes sociales, qui ne paralysent pas leurs proies, mais les tuent et les malaxent avec leurs mandibules pour les servir en pâture, directement aux larves, au fur et à mesure des besoins deces dernières, ne se sont pas immédiatement dififérenciés sous cette forme. Les procédés éducateurs directs qui caractérisent ces guêpes doivent être considérés comme dérivant secondaire- ment des procédés paralysants habituels des Guêpes Solitaires à la suite d'une évolution particulière de l'instinct nourricier commandée par l'intérêt individuel. Les étapes diverses de cette évolution, qui aboutit à la genèse de la vie sociale par l'exploi- tation trophobiotique des larves, nous sont retracées chez un certain nombre de guêpes solitaires. Dans une première période de son évolution, dont les Sphé- gides et lesPompilides paraissent seuls conserver la trace, l'ins- tinct s'est différencié dans le sens paralyseur pour aboutir à l'approvisionnement accéléré, en permettant aux larves une alimentation vivante. Le venin et l'aiguillon sont les instru- ments essentiels de l'éducation larvaire. Dans ce mode éducateur, la mère n'a aucun commerce avec sa larve et ignore tout de sa destinée. Dans une deuxième période d'évolution, dont les phases diverses nous sont conservées chez différentes Euménides de l'Afrique tropicale, nous voyons cet instinct, partant du procédé de l'approvisionnement en masse avec proies vivantes paralysées, s'élever, par des transitions ménagées, jusqu'au mode supérieur de l'approvisionnement au jour le jour régulier. L'œuf éclôt et la mère commence à suivre la croissance de lalarve. Les proies, toujours vivantes et paralysées à l'aiguillon, sont fournies direc- tement à celle-ci au fur et à mesure de sa croissance et de ses besoins. La guêpe alors prend contact intime avec sa larve, la connaît et la suit jusqu'au moment où elle cesse de s'alimenter. Bientôt, le mode éducateur se simplifie et se précise, à l'avan- tage direct des deux parties. L'aiguillon n'intervient plus pour réduire les victimes. Le venin, quoique toujours doué de pro- priétés paralysantes actives, est utilisé uniquement pour la défense. La proie qui ne doit plus être conservée vivante, puis- 14i E. ROUBAUD qu'elle est immédiatement consommée, est apportée, broyée et déposée sur la larve, à portée de la bouche. La guêpe-mère profi- tera ainsi pour elle-même d'une partie de la provende. Ce chan- gement de mode alimentaire va entraîner des modifications dans la conformation de la bouche des larves : réduction de l'appareil broyeur, constitution d'un atrium buccal pour la réception de la pâtée tel qu'on l'observe chez les larves des guêpes sociales (fig. 33, E). La sécrétion salivaire exagérée va tendre à se m. E ' , — -'-^ ' '. m / , i ■' '^X Fig. 33. — Structure comparée de la tète et de la région buccale chez une larve de guêpe solitaire [Synagins, fig. 2), et chez une larve de guêpe sociale [Belono- gaster, fig. 1). On remarquera dans le type social, adapté à l'alimentation broyée directe, la réduction de l'appareil masticateur et la transformation de la bouche en un entonnoir, ou atrium, destiné à la réception de la pâtée et du liquide sali- vaire. — 1, Tête d'une larve de Belonogaster, vue antérieurement ; 2, tète d'une larve de Synagris calida ; E, entonnoir buccal; m, mandibules. — x8. déverser au dehors ; celle-ci constituera dès lors pour la mère l'objet d'une recherche particulière. En même temps, utihsant les loisirs que lui laisse l'éducatio-n ralentie de son unique progéniture, la tendance s'établit chez la guêpe-mère, sous la pression de la ponte, à l'éducation simultanée de plusieurs larves. Les efforts nécessités par la multiplicité des élevages seront compensés par un avantage immédiat qui en résultera pour la guêpe-mère. La sécrétion salivaire abondante produite par les larves dirigera désormais ses efforts dans un sens trophobiotique. L'attrait de cette sécré- tion, qui est évident chez les Guêpes Sociales, va devenir, en même temps, le principal facteur du groupement des guêpes en sociétés aux fins d'une exploitation rationnelle des larves. L'ori- gine de ces groupements sociaux doit être cherchée, comme nous allons le voir, dans le maintien au nid des jeunes nouvellement éclos; il s'établit ainsi une vie d'échanges nourriciers réci- proques entre les guêpes et leur descendance [o'cotrophobïose). RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 145 II. — LES ASSOCIATIONS FILIALES, FACTEUR ORIGINEL DE LA VIE SOCIALE CHEZ LES VESPIDES. ŒCOCŒNOBIOSE. La plupart des auteurs ont admis comme l'acteur originel de la vie sociale chez les Hyménoptères les groupements ou asso- ciations coloniales de guêpes ou d'abeilles solitaires (cœnobiose). De telles associations ont été observées principalement chez les Hyménoptères mellit'ères, dans les genres Cliàllcodoma^ Osmia^ Antlwphora,' Xylocopa, Halïctus, etc. Elles sont habi- tuellement envisagées dans les systèmes de Verhoefî, deButtel- Keepen, etc., comme desétapes fondamentalesauxgroupements sociaux des bourdons et des abeilles. Ces associations compor- tent, tantôt le groupement des nids d'un plus ou moins grand nombre d'abeilles solitaires nidifiantes, sur le même emplace- ment, avec établissement possible de galeries ou d'entrées communes; tantôt la réunion dans le même abri hivernal de plusieurs femelles solitaires d'une même espèce [Xylocopa^ Halïctus). Chez les Guêpes Solitaires, de semblables associations ont été observées également, en particulier chez les Fouisseuses. Les colonies des Cerceris, des Philantlie.s^ des Spheœ^ de^ Pom- piles^ et surtout des Bemhex^ sont bien connues. Dans toutes ces associations, la nidification se poursuit d'une façon par- faitement indépendante pour chaque guêpe. Il n'y a point, en général, de mise en commun du travail éducateur, mais le plus souvent une simple réunion des nids sur le même emplacement. Un caractère plus important pour la compréhension du déter- minisme de la vie sociale chez les insectes, nous paraît être celui sur lequel Verhoeff, chez certaines espèces de HaUctus^ a attiré l'attention. Dans le nid au Haiiclus quadristrigatus, cer- taines mères voient éclore leurs jeunes par suite du ralentisse- ment de leurs soins nourriciers. Si ces jeunes femelles, au lieu de s'écarter pour nidifier ailleurs, restent attachées au nid originel pour y établir à leur tour ' leurs propres élevages, on conçoit qu'un grand pas aura été réalisé dans la genèse de la vie collective. Or, il nous apparaît bien que chez les Vespides ce sont ces associaliom /iliales délerminées par le maintien au ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10^ série. 1916, I, 10 146 E. ROUBAUD nid des jeunes femelles nouvellement écloses qui ont effective- ment joué le rôle le plus important dans la formation des sociétés. Chez la plupart des Guêpes Solitaires africaines que nous avonsétudiées, le rythme delà ponte, dontles différentes périodes partielles sont séparées par des intervalles prolongés, permet l'éclosion des premiers adultes avant Fachèvement des travaux nidificateurs par la mère. Nous avons vu que chez les Synagris on observe souvent Téclosion des jeunes dans les premières loges, alors que la femelle organise encore un récent élevage. Chez Rhynclnum anceps^ Odfjnerus tropïcalis^ il doit en être cer- tainement de même, étant données d'une part, la lenteur de la nidification qui dure toujours plusieurs mois, et, d'autre part, la marche assez rapide du développement des nymphes. Les nouveaux adultes issus d'un nid où leur mère travaille entî^^ce ne s'associent cependant pas à son travail. Tout au plus ont-ils des tendances à organiser leur nid plus tard à côté ou sur le même emplacement que celui de leur parent. Ainsi s'explique- raient ces associations de nids que j'ai signalées pour les Synagris sicheliana au Congo; peut-être aussi l'utilisation des nids abandonnés qui est si fréquente chez le Bhynchhtm anreps est-elle pratiquée habituellement par le descendant d'un de ces nids. Quoiqu'il ensoit, chezles solitaires, il ne semblejamaisy avoir participation directe des guêpes-filles à la nidification mater- nelle. Il faudra, pour que cet instinct d'association immédiate prenne naissance, quelesjeunesadultes, au sortir de leurcellule, trouvent sur place, au nid même, les éléments de leur nour- riture. La sécrétion salivaire des larves, d'une part, l'apport de proies parlafemelledel'autre, vontêtre les principaux éléments du maintien des jeunes sur le nid, origine de la collaboration fdiale ultérieure des femelles à la tâche éducatrice commencée par leur mère. Ce sont de telles associations fdiales qui, pour nous, cons- tituent l'origine des sociétés chez les Vespides. Chez les Belonogaster^ malgré des tendances indiscutables aux associa- tions directes entre femelles issues ou non de nids différents, la fondation des nids par des femelles isolées reste fondamen- RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LÉS GUÊPES d'aFRIQUE 147 taie. On peut alors parfaitement assistera lagenèse directe des premiers groupements sociaux, au moment de l'éclosion des guèpes-lilles. Ces guêpes, pendant les premiers jours, ne quittent pas le nid et, dès leur éclosion, exploitent à outrance la sécrétion des larves. L'association d'une guêpe étrangère venue du dehors au nid d'une femelle solitaire esttoujours difficile. Nousavons vu quelles précautions ces futures associées étaient obligées de prendre pour se faire admettre au nid de la femelle fondatrice : une approche lente et patiente qui dure plusieurs jours. y\u contraire, de jeunes femelles issues du même nid s'associent sans diffi- cultés entre elles au moment des essaimages. Dans la très grande majorité des cas, les associations de fondatrices observées chez les Icar'ia et les Belonogaster nous paraissent constituées par des guêpes- filles issues du même nid, La fondation des sociétés par des femelles solitaires étrangères l'une à l'autre nous semble, au contraire, jouer un rôle tout à fait etTacé chez les Vespides, et ce n'est point dans les groupe- ments ou rohnies de guêpes solitaires étrangères qu'il faut chercher l'origine primitive vraie de la vie sociale chez les insectes, mais bien dans les associations tîliales, comme l'a entrevu Yerhoeff. A l'origine, les groupements sociaux des Vespides nous apparaissentcomme des groupements familiaux. On peut donner le nom d'œcorœnolnose à cette vie en commun familiale d'où procèdent les sociétés. III. — LA POLYGYNIE, CARACTÈRE PRIMITIF DES SOCIÉTÉS DE GUÊPES. Tandisque pour von Ihering les sociétés polygy nés des Vespides doivent être considérées comme primitives, pour Buttel-Reepen ce sont au contraire les groupements monogynes qui sont les plus rapprochés du type ancestral. Avec Reuter, je tiens la con- ception de von Ihering pour la plus exacte. Nous avons vu que les groupements des Behnogaster qui, à tous égards, doivent être considérés comme les plus primitives des Guêpes Sociales actuellement connues, sont des associations peu cohérentes encore de femelles fécondes, susceptibles de 148 E. ROUBAUD nidification indépendante. Lorsqu'elles nidifient solitairement, nous avons vu ces femelles réduire leurs élevages, lorsque la saison devient défavorable, jusqu'à l'éducation d'une seule et unique larve k la fois, manifestant ainsi leur ancien attache- ment au mode éducateur classique des Guêpes Solitaires (1). Le maintien sur le nid des jeunes femelles apporte immédiate- ment une activité plus grande à la niditication. Mais la division du travail n'est pas encore établie bien nettement chez les Belonogaster, et la constitution des castes n'est encore qu'é- bauchée. Les jeunes femelles, astreintes d'une façon précoce au travail éducateur, si la saison est défavorable travaillent à l'excès et se nourrissent mal. Le développement de leurs ovaires est alors très ralenti. Quoique fécondées, elles n'acquièrent que tardivement la possibilité de se reproduire. Pendant tout ce temps, elles assistent la nidification des femelles mûres. Ainsi s'est constituée à l'origine la caste des ouvrières chez les Vespides : des femelles fécondes mais dont le développement sexuel est ralenti par l'excès de travail et l'insuffisance de nourriture, qui, ne nidifiant pas encore pour elles-mêmes, s'utilisent au labeur commun. Les groupements des Belonogaster peuvent être considérés comme le type des groupements polygynes, dont von Ihering a montré la fréquence chez les Guêpes Sociales des régions chaudes et le maintien pérenne possible, sous l'influence des circons- tancesclimatériquesqui permettentla nidification toute l'année. Les groupements polygynes des Vespides sociaux doivent être conçus comme la résultante d'une imperfection encore primitive dans la différenciation des castes, la division du tra- vail et l'organisation des sociétés. Ces groupements, qui ne sont [)as réglés suivant un cycle annuel parce que la nidification peut s'effectuer toute l'année, ne se sont maintenus que dans les régions chaudes, précisément pour cette raison. Dans les (1) Chez certains Hyménoptères sociaux, on a constaté le retour à la vie solitaire sous les influences climatériques, par suppression des ouvrières. Ainsi, en Norvège, Sparre-Schneider a observé le maintien de la nidification solitaire chez certains bourdons; Schultz, au Para, àwxVExiglossa cordata ni- difier solitairement en n'édiliant que trois cellules. La réduction de la nidi- lication chez les Belonogaster est infiniment plus marquée, les larves étant élevées une à une. C'est le retour le plus typique aux procédés solitaires. RECHERCHES RIOLOOIQ[ÎES SUR LES GUÊPES D AFFUQUE 149 régions froides, ont seuls pu subsister les groupements mono- gynes, qui sont réglés annuellement sur le climat d'une manière très étroite. La différenciation des castes de femelles avec la division du travail étant poussée, dans ces sociétés, presque aussi loin que chez les abeilles, la polygynie ne s'y manifeste plus qu'à la fin de l'été, à l'époque qui précède l'hibernation. Pendant tout le printemps et l'été, c'est une seule femelle féconde qui assure normalement la reproduction des guêpes, les autres femelles, astreintes à un labeur et à une activité excessifs, restent stériles plus ou moins complètement. Les jeunes femelles qui éclosent à la fin de la saison, lorsque le guêpier va être détruit, ne participeront point à l'accroissement de la colonie. Celle-ciétant dissoute pour l'hiver, elles hibernent sans avoir utilisé les ressources de leurs ovaires. Ce sont elles qui, au printemps, iront individuellement fonder de nouveaux nids. Ainsi les influences du climat paraissent avoir a^i d'une façon considérable sur l'évolution même des sociétés chez les Vespides. L'évolution sociale des Vespides est d'ailleurs très ancienne, puisqu'elle se révèle déjà comme un fait accompli àl'Oligocène et au Miocène. îl est |)robable qu'à l'époque tertiaire, où les saisons n'étaient pas différenciées avec la rigueur actuelle dans les zones extratropicales, les sociétés polygynes y existaient seules. Les limites annuelles apportées dans les régions froides à l'existence des sociétés monogynes, les plus différenciées que connaissent les Vespides, sont une conséquence même des priuci|)es individualistes qui régissent entièrement- les sociétés de ces Hyménoptères. Lorsqu'à la fin de la saison chaude, l'exploitation des larves devient difficile, par suite de la rareté plus grande de la provende, le déséquilibre s'établit entre les etforts nécessités pour l'éducation des larves et les avantages que les guêpes en retirent. Alors, suivant la grande loi que nous avons vu se manifester déjà chez les Belonogaster^ a lieu le massacre général des larves qui se produit en octobre chez les guêpes de nos régions, d'après les observations des auteurs. Les larves, précédemment si choyées pour l'exploitation de leur sécrétion salivaire, sont utilisées intégralement en vue de l'alimentation de la population adulte du guêpier. Elles devien- 150 E. ROUBAUD nent alors, comme Ta compris Marchai, la réserve alimentaire (jiii permettra aux jeunes femelles d'afîronter Thiver, restituant ainsi plus directement encore, à la colonie tous les soins qu'elles en ont reçus. RÉSUMÉ COMPARAISON DE L'ÉVOLUTION SOCIALE CHEZ LES VESPIDES ET LES AUTRES HYMÉNOPTÈRES SOCIAUX. Ainsi révolution sociale des V'espides nous apparaît comme conditionnée tout entière par Tintérèt individuel et la tro- pliobiose. Au fur et à mesure que se précisent et se con- centrent autour du produit les actes qui permettent son déve- loppement, celui-ci, qui devient une source plus directe d'avantages pour les femelles, est exploité i)ar elles. Les sociétés de Vespides sont des sociétés tropliobiotiques liées à Texploita- tion des larves. Elles tendent vers la production maxima, dans un but individualiste, de ces dernières. L'amour maternel des guêpes qui se traduit par les soins si parfaits ([u'elles dispensent à leurs jeunes en les nourrissant à la becquée, à la manière des oiseaux, ne diffère pas au fond, pour nous, dans son essence, des sentiments que professent les fourmis pour les pucerons et les cochenilles, qu'elles cultivent en exploitant leurs sécrétions. La vie en commun des guêpes avec leurs larves ne représente, en somme, qu'un cas particulier de ces phéno- mènes de culture dans un but nourricier, dont la vie des insectes sociaux nous otfre de nombreux exemples. Cette symbiose familiale peut être distinguée sous le terme spécial d'œcol/'Ojj/toùiose. L'organisation des guêpes en sociétés sous des influences œcotrophobiotiques ne parait pas leur être spéciale. 11 serait imprudent de généraliser les notions aux(juelles nous sommes parvenus par l'étude de ces insectes, aux autres groupements sociaux d'Hyménoptères. Cependant, bien ([ue les facteurs ini- tiaux de la vie sociale chez les termites ou les fourmis ne soient guère connus, il est probable qu'ils relèvent de principes directeurs individualistes de même ordre que ceux qui sont RECIIEHCIIES BI0L0C.IQUEÎ5 SUR LES (lUÈPES U AFRIQUE 151 manifestes chez les gurpes. Le /ér/u((/e des (rufs et des larves parles ouvrières est constant cliezles fourmis. Chez les termites, d'après Bugnion (1914) les œufs, au sortir du corps delà reine, baignent dans une nappe liquide qui est immédiatement léchée par les ouvriers, (le léchage est indispensable à Féclosion des u'ufs. La reine d'autre part reçoit en retour, des ouvriers, une quantité considérable de sécrétion salivaire qui constitue, avec des éléments mycéliens, le fond de son alimentation. On voit donc ici reparaître des phénomènes o'cotrophobioliques, com- parables à ceux des Vespides. Chez les Mellifères, on peut considérer avec la plupart des auteurs en particulier Verhoeff, Buttel-Reepen, etc., qu(! la vie sociale a pu procéder de ces tendances au groupemeid entre femelles solitaires, observées soit pour la nidification (Chali- coclomes, Osmies, Anthophores), soit pour l'hibernation (Xylo- copes, Halictus). Les causes premières de ces groupements ne sont d'ailleurs pas connues. On peut seulement constater (pielques-uns des avantages qui en résultent et prévoir par là des associations ultéricuires plus, étroites. En tout cas, le culte trophobiotique des larves semble indépendant de ces manifes- tations sociales, puisque, chez les Méliponides, abeilles sans aiguillons sud-américaines, les ouvrières, d'après les recherches deDrury, de von Iheriiig, etc., ne nourrissent point directement leurs jeunes, mais les enclosent dans les cellules avec des pro- visions. Si l'on étudie, en mettant en comnlun les données fournies parla biologie et celles de la morphologie, les différents groupes d'Hyménoptères, mellifères ou prédateurs, on peut reconnaître deux directions d'évolution vers la vie sociale différentes, suivant le régime alimentaire au({uel se sont adaptées les larves d'a})rès leur mode éducateur. On sait que les Hyménoptères prédateurs et mellifères peuvent être groupés, d'après leurs affinités mor- phologiques, en deux groupes ou phylums distincts, dont les affinités l'un avec l'autre sont discutables et dont l'ancêtre com- mun n'apparaît pas nettement, encore que certains auteurs, comme Verhoeff, y reconnaissent des formes apparentées aux Trypoxylon. Handlirsch (1906) réunit dans l'un de ces phylums, celui des yesy^i/b/'/^z/V/, les Pompilides et les Vespides, tandis que 152 E. ROUBAUD dans le second, celui des Sphegifonnia^ il associe les Apides et les Sphégides. En partant de cette base, on peut tracer, d'après le graphique ci-après, les deux directions d'é\olution sociale manifestées dans l'ensemble des deux groupes. Le rameau des Vesp'iformia d'Handlirscb, qui réunit les Vespides et les Pompilides d'après les affinités morphologiques, se montre à nous comme ayant biologiquement évolué dans deux directions, suivant le régime alimentaire otfert aux larves et l'intervention ou non du venin dans le svstème éducateur : — Approvisionnement massif ou progressif Sociale VESPIFORIVllA|Préd) V SpHEGIFORMIA Fis. 34. d'une part, le régime meU'ifère qui caractérise l'évolution suivie par les guêpes non paralysantes (Masarïdes) et n'a pas dépassé le stade de l'approvisionnement massif et la vie solitaire; d'au- tre part, le régime prédateur, caractéristique des paralyseurs, Pompilides et Euménides, et qui, par ces derniers, a franchi les limites de l'approvisionnement massif pour s'élever, par la nutrition directe et la trophobiose, à la vie sociale des Vespides. Le rameau des Spliefi'iformia, qui réunit les Sphégides et les Apides, nous montre deux directions d'évolution inverses. Les formes prédatrices, nourrissant leurs larves de provende ani- male, évoluant vers le type paralysant, n'ont pas dépassé avec les Sphégides le stade de l'approvisionnement massif et la vie solitaire. Les formes w«e//i/è/e.y, au contraire, non paralysantes et qui nourrissent leurs larves de provende végétale, ont seules dépassé le régime solitaire et évolué vers la vie so(Male tout à fait supérieure. RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES GUÊPES d'aFRIQUE 153 Ainsi, chez les Vespiformia, \e^ meliifères, non paralyseiirs, n'ont point été admis à l'organisation des sociétés, tandis que chez les Sphegiformia ce sont ces formes seules qui ont évolué dans le sens supérieur. Il serait prématuré de fournir actuellement une explication formelle k ces directions d'évolution. Au moins nous semble-t-il assez logique d'entrevoir que si, chez les Masarides. la tropho- biose ne s'est pas établie avec les larves, comme origine de la vie sociale, c'est peut-être parce que le régime alimentaire végétarien auquel se sont adaptés les adultes, et auquel ils ont accoutumé leurs larves, n'a point suscité, d'une part, le dévelop- pement chez celles-ci d'une sécrétion salivaire anormale, de l'autre, le besoin de celte sécrétion chez les adultes. Chez les Spliegiformia, ce raisonnement ne peut plus être poursuivi, puisque, comme nous l'avons vu, ces Hyménoptères ont évolué vers le type social sous des influences individualistes apparem- ment différentes. Quant à l'adaptation des larves à un régime végétarien, chez les formes mellifères, en général, elle tire sans doute son origine maîtresse d'une inaptitude essentielle de l'appareil venimeux à la conservation des proies. L'étude des formes tropicales au point de vue biologique est appelée sans doute à préciser bien des problèmes encore obscurs de la vie sociale chez les Insectes. A'ous espérons que des recherches futures, orientées suivant la voie que nous venons d'exposer, fourniront à notre travail, que nous ne pou- vons considérer que comme une ébauche, bien des complé- ments nécessaires. BIBLIOGRAPHIE 1904. Adlerz (G.), Utvecklingen av ett Polisles-samhalle. Ent. Tidskr., XXV, 1904, p. 97. 1900. lo., Nya iakttagelser over Ammophila (Miscus) campestris. Ent. Tulski:, XXX, 1909, p. .163. 1883. André, Les Guêpes, in Species des Hyménoptères d'Europe et d'Algérie, t. H, 1883. 1916-f/. Bequaert (.1.), Tn Udynerus nouveau de l'Afrique occidentale. Bull. Soc. Ent. France, n° 3, 1916. 1916-6. Sur deux Braconides nouveaux de l'Afrique occidentale. Bull. Soc. Ent. France, n° 4, 1916. 1882. Ereiim, Les Insectes. Edition française, par .J. Kùnckel d'ilerculais. Paris. 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Les Synagris. — Biologie des Synagris calida et S. sicheliana. — Nidification. — Approvisionnement, ses modes. — Mode de dépôt de l'œuf, nature des proies. — Époques et durée de la nidification. — Parasites 3-1 G II. Les Rhynchium. — A. Rhynchium anceps. — Organisation du nid. Mode de construction. Utilisation d'anciens nids. — Ponte et mode d'éducation des larves. — Inversion des éclosions dans les galeries. Détermination du sexe dans les cellules. — Modifications de l'ins- tinct chez \q Rhynchium anceps. Parasites et commensaux 16-30 B. Rhynchium aureo-maculatum 31 C. Rhynchium synagroïdes 32 D. Rhynchium marginellum 32 Les Braconides commensaux des Synagris et Rhynchium . . . 34 III. Les Odynère^ 35 A. Odynerus bellatulus '35 B. Odynerui [Ancistrocerus) Roubaudi 36 C. Odynerus tropicalis. — Nidification. — Mode d'éducation des larves. — Education simultanée de plusieurs larves. — Durée de l'évolution. Nature des proies. — Modifications de l'instinct. — Parasites 37-43 IV. Les Eumènes 43 V. VEumenes tinctor. — Biologie de VEumenes tinctor. — Nidification, ses modes. — Approvisionnement; ses variations saisonnières. — Aberrations saisonnières de l'instinct éducateur. — Exploitation pa- rasitaire des nids voisins par aberration du sens éducateur. — Ten- dances aberrantes aux associations entre guêpes difTérentes. Dis- sociation démentielle des actes éducateurs sous l'influence de la disette. — Variations dans le culte des œufs suivant les saisons. — Nature des proies ; variations saisonnières dans leur nombre et leurs dimensions. — Les parasites de VEumenes tinctor 43-60 Biologie de VEumenes csuriens 60 Liste des Proies recueillies dans les nidifications des Euménides de l'Afrique occidentale 61 DEUXIÈME PARTIE L'instinct éducateur et son évolution chez les N'espides solitaires. I. Caractères généraux de Vinstincl éducateur chez les Euménides. Ses ten- dances individualistes et autres particularités essentielles. — DifTérents TABLE DES MATIÈRES 1 59 modes d'éducation des larves chez les Euménides. — Oiientation vers le minimum d'efforts du travail éducateur. Tendances indi- vidualistes prédominantes dans l'instinct maternel des Euménides. — Influence des saisons et de la disette sur les manifestations de l'instinct éducateur chez les Guêpes Solitaires africaines. — Nature des proies. Nombre et localisation anatomique des piqûres paraly- santes. — Respect fondamental de la vitalité de la pioie cliez les Euménides 02-72 11. Modifications de l'instinct éducateur. — Hôle des influences j^hysiolo- ijiijues et psychiques dans la nidification. — Modilications rationnelles des constructions. Indépendance mutuelle des actes de construction et d'éducation. — Respect des œufs en période d'abondance. — Accé- lération des nidifications en fin d'hivernage chez les espèces se pré- parant à l'émigration. — Tendances à la progressivité des efforts éducateurs en saison peu favorable. Approvisionnement avant la ponte et approvisionnement ralenti après la ponte. — Recherche des grosses proies en période d'abondance par économie d'effoits. _ Rôle du discernement dans les fonctions éducatrices 73-80 m. Progression de l'instinct éducateur des Euménides vers le type social. Influences indiciduali-|)(>ii(l;iiil (liiiis CCS r.iils Mlle coiiliriii.-ilioii iipporlcc .iiix (il)sciv;ili(»iis l'iiih'S sur la iu)ci\il('' des LalrodccUis. (le ir(!sL (|m' |>liis lard, dans iiii (»ii\raf;(' plus j^ciicrai ('Hi), (|ii(! nous voNoiis rrl aiilciir siij;|;(''r('r une dislinelion : « Le e(tnlenn, dil il, des ;;landes venimeuses de joules les Araignées est l(>\i(|ue jMMir les pelils ;,nirnan\. Mais eerlaines Araignées |t(issèdenl en oulie, dans leur san};, une substance a|)|»ai"l(!- uanl an f;i(»n|)e des ioxalliuniiin'S, liés l(>\i(|ne pour les iVlaniinircres cl les Oiseaux; eclle suhsiauce passe (''i;alenienl dans les (l'uls. Il lanl dislin^u<'r le poison des friandes cl Je poison du corps, car nous ne sa\(nis pas s'ils son! ideidi(pies. » Apres la leclnre des lra\aii\ de Koiniiti, de Svc.us cl de ^>l•;l,o^o^\ SKI (('lialeiiieiil sur Tai acIinolNsinei, je vis (prun cerlain iiouihre de (|ueslioiis reslaieni ciicoin' à élucider : I" Les ioxines (dijcnnes par niacéralion du <'orps d(î rarai^iK'c oiil-elles ré(dleiiieiil un ra|t[)orl (juelcoiMpic avec le venin des clndicères ? :2" eiri pelil, anraieiil peul-éire eu besoin de (piebpu's essais conlirmalils, mais les circoiislances ne m^tnl pas |>ermis de les elVecluer. .le me suis cru pei'iuis loulet'ois de donner ces r(''sullals en iiidi(|nanl avec détail les observa- lions (d les expériences sur les(pi(dlcs ils s'ap|»uienl . Pour un supd comme celui-ci, la descriplion minnlieusc^ des liH liiTupies employées el des fails obsei'vés es( de bi plus c.oN'i liii'.i TioN A i/kii ni'. i)i:s t<)\im;s (.ni;/ m;s akaic.nkks H»!! i;iiiii(l(' im|>()rliin(('. .ICNixiscrai doiic ici, en les i;i()U|»;iiil sous lin ('(M'Iaiii noinhrr de i'nl)ri(|n('s loncnuMil in(''i;;il('s, lonics les (loniK'cs (HIC i";ii pu rcciicillir. l'HO |trcinici'c |>;ii'lic sera coiisacrc'c à la localisalion i\o raiaclinoKsiiic, loxiiic licniolx I i(|iic de I l'pcirc. — ^inis ponr- l'ons conclure de celle preini(''re pallie (pie, pour ('Indier les loxincs li(''niol\li(pies conleiines dans le corps des .\iaii;iu''es, il snflil (reludicr celles de leur omiIs. l'ne secornle |tarlie aura donc pour siipd les pro|iriel(''s li('Mn(dvli(pies des (cnls (rAraii;n(''es. Dans une lroisi(''me parlie. ['('Indicrai les pr()|)ri(''l(''s loxiipies de, (X'S (enfs, en les coniparanl conslaninienl aii\ |»ropii(''l('\s lu'inolylicpies. La (|nalri("'nie (d dernière parlie, pins hiM'xe, Irailera du venin des (di('dic(''res. Mes l'cclierclics oui ('li' cominenci'es an LalMUaloire d'I^nlo- in(dof;ie du .Mnseniii d'Ilisloire .Nalnrejle en MKI!)-Ml|()el je l(;s conliiniai an Lahoraloire de Zoologie (1(> I l'>,(de N(n'inale Snp(''rieiir(\ on je lus nomiin'' a^r(''^('' pi é para leur. M. le Prol'essenr lloiissuv a. conslainmenl snisi (d dirit;('' rex(''cnlion de ce Iraxail ; lonles l(!s ressources de son lalioraîoire de I'Im'oIc .Normale on! ('h' mises à ma disposil ion . Je liens à lui ex|)rinier ici ma reconnaissance. .Ic! veux (''{;alemenl l(''m()ij;ner ma i;ralilii(le à ,M . le Tro- losseui' h(d(;zenne pour rinl(''i(d (juil a hieii \onlu prendre à mes re(dier(dies e| les pr(''cien\ conseils (pTil m'a (lonn(''s a loni propos. J'ai r\r 1res iiomn»' r\ 1res lienrcnx de la hieiiveillance (pie j'ai lonjoiirs lrouv(''e che/ M. le Proresseiir Dasli'e clnHpnn'ois (pie j'ai en r(;coiirs à lui, td de renipresseiiieiil a\ec le(pie| il a hiiMi voulu c()minuni(|uer mes noies |)r(dimiiiaires. J(; inc perimdlrai d'adresser mes respeilueiiv reinercic,- nienls à .\1 .le Prolcssenr l»onvier, auprès de (pii j'ai commencé celle (''Inde, (d à M. hln^i'iie Simon, (pii s'est loi! (d)li^('ani- meiil pr(d('' à (l(j nomhreuses consiillalions concernanl la Itio- lo^i(3 (d la s\slémali(|ue des .\raij;ii(''es. PREMlKIIi: PAIITJ]^: LOCALISATION DE L ARACHNOLYSINE. TOXINE HÉMOLYTIQUE DES ÉPEIRIDES l);iiis l;i piiilic (II' son li;i\;iil ichiliNc à sos ossiiis siu' la loxicih' (le L(ilr:iil('rliis /'J/y'/)//\ \\\{\. (Karakiii-lo), Koukkt (01) soiili^iK; ridciilili', iiu poiiii de vue des pi-opriélrs lo.\i(|LK'S siii" les aiiiiuînix, des iiiiicrralioiis l'iiilcs avec larai^iiéo adulte, avec de jeunes araif^iiées Iraiclienienl (''closos ou avec des (l'ui's n(ju dé\elo|»|)(''S. Ijcs essais sur rii(''inol\s(; el la coagula- lion du saui;' furenl, eidre aidres, fails avec de jeunes arai- ii'iiées noiiNean-iK'es. KoiiKii'i' ("ail la uiènie eonslalalioii en ce (|ni eoneerne h'./icini diiKli-iiKild (ilei'ek. Le |»oison se Ironve aussi hieii dans 1(!S (l'ul's ou dans les araii;ii(''es venani d'en sorlir (|ue dans lt!S f!,rosses ai'ai<;iiées. Les jz,i'osses l'î|»eires don! se ser\ail IvoiiKiiT ('daienl loujoiu's des i'euH'lles, el des l'einelles adulles, e'esl-à-dire conjenanl des ovules di'jà a\ane(''s; d'aidre |>ai'l, les araiiiuiM's rraî(die- i!ie:il écloses conlienneiiL encore dans leur ahilonieii une 1res lorle (luaiililé de vilcllus provenani de rouil^iui leur a donné naissance. Aus^i, au dc'hul de mes icclierclies sur la loxinc liéinolvlicpie de V l\/i('ir(i (l'iiulcnidlii i araclimdvsine de Saclisj, en vins-je à nie diMuander si la pi'ésence (h; celle liéniolysiiu' n'élail pas indissulnhlenienl li(''e à c(dle des sid)slaiices de To'id', suhsiances conleniies (li'ja dans les ovules avanc<''s el conleiiiies encore dans les araiiiii(''es rraîclienieiil écloses. Si mon liNpollièse (dail exacle. (die desail èlre vérifiée par un certain uoudtre de lails : |o Ijcs araiiiuées dé|)onrvu(.'s de suhsiances oNulaires n(,' (le\aienl pas coidenir (Taiiu Inudysiiu'. Dans celle calé<;orie nous pouvons ranger d'une pari les maies el d'aulre pari les femelles venani de pondi'e leui' cocon. 2^ liCS jeunes araii:,U(''es devaienl coulenir (1(! raraclin(d\siue lanl (pi'elles |)(»ssédaienl du \ilellus el devaienl pcrilr(> la loxiiie au momenl oii les réserves elaienl complèlemenl rONTRIBUTION A L'ÉTrinR DES TOXl.MvS CIIKZ I.KS AMAIC.NKKS 1 0o coiisoiiiin(''('s. Les iiriii^iK'cs soilic:- (h; cclh' |)lias(^ posl- oml)i-yoiiii'. iniilirtilicd Scop., ainsi (pi Un l']peii ide. 1res voisin : Zilhi X-u.ohihi (ilerek. (les trois espèces conti(!n- iienl de rai'aclinolysim;, tout conuiK! V l'j/ii'ird (l'iddciiKild . — L(!S arai};nées étaient ulilis('(!S le plus tôt jiossihhî après leur capture. Tout au plus élai(!nl-elles cons(!rv(''es (pieNpM's jours dans des \(!rres et hien nourries avec des mouclies. Il ne sei'a (pi(!slion dans c(d|e parlie (pie des propri('tés li(''molyli(|ues de l'araclmolysiiie. La localisation de raraclino- lysine considérée c(jmm(! toxine ^éiuM'ale sera traitée dans une autre partie. — J'employai comme ré'actir, jtoiir riiémolyse, des iilohiiles (1(! IloMil" l)i(;ii la\(''S,' l(^s liémalies de cette (?spèc(; pi'ésentenl vis-a-vis (h; raraeliiiol\sine une sensibilité siit- lisa,nt(; (it surtout tr(''s régulière. Toutes les doses de li(piides liémolysants étaient amené(!s au volume de I ce. et j'ajoutais dans c!ia(pie liihe \ ce. (rniie ('miilsion de globules à :; p. loo. Les tubes étaient laissi'S à la lempéralui-e ordinaire ou dans une (''luve à 38". .!(; distinguais, p(»iir r('valuation d(îs résultats, un certain nombre de de^n'-s dans riiémolyse : Ti'ac(îs, lé^^cr début, début, IV)rl (b'biil, lié'molys(! îiss(;z avancé(>, avancée, tr(''S avancé!!, pres(pii; complète, lé^er lou('lie, liéuiolyse comj)lète. 16(1 ROBERT UEVY CHAPITRE 1 ESSAIS HÉMOLYTIQIIES AVEC DES MALES ET AVEC DES FEMELLES VENANT DE PONDRE. § 1. — Essais avec des mâles La raretr des mâles ne m'a permis de faire que peu d'essais. J'ai néanmoins ])u faire six expériences, une sur un jeune mille et cinq sur des mâles adultes. Longueur totale Poids de de l'aiaignée l'ai-aiguée Elfet Époque. Espèce. (en mm.) (en nigr.) hémolylique. 27 juin Kpeiia coinuta. 6,5 38 17 mai " 6 31 27 juin " — 18 14 juin Epeira umbratica. 8,5 122 27 juin » 9,5 85 20 nov ZillaX-notata (nonadulle). 4,5 43 Ces essais sont peu nombreux, mais ils donnent tons des résultats négatifs. Les mâles essayés ne contenaient pas d'ara- chnolysine. §2. — Essais avec des femelles venant de pondre. Les animaux employés étaient soit des araignées ayant pondu dans les verres où je les conservais, soit des araignées prises en liberté sur leur cocon. — Avant l'emploi je dissé- quais rapidement pour voir l'état des ovaires. 11 m'arriva parfois de ne pas les découvrir dans la masse des autres organes : dans ces cas les ovaires étaient certainement très petits et rudimentaires. Je broyais l'araignée dans un mortier de verre dépoli, avec un pilon également dépoli. Dans ces conditions, la réduction en pulpe se faisait assez complètement pour rendre inutile l'emploi de sable. La macération était, au bout d'un certain. temps, fdtrée sur papier. CO.NTUIlJDTIOiX A l'kTI'DK DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 167 Didis (les macérations coinme celles que je faisais, la substance active, s'il y en avait, était certainement mélangée avec de grandes quantités de matières étrangères. A de très fortes concentrations, il pouvait se faire que cette matière active fût gênée (des expériences de contrôle m'ont montré que cela était possible). J'ai donc cru bon, torque l'araignée était un peu grosse, de faire des tubes où la macération se trouvât à des concentrations diverses, de plus en plus faibles. Mes ex])ériences relatives aux araignées venant de pondre ont porté sur 17 Ejie'ira diadeniuta^ \ E/wira rornif/ael 12 Zili(( X~nolala. A. — Essais avec Epe'ira cUadeinaUt. Voici deux exemples de procès-verbaux d'expériences : 20 octobre. — Epcira diaihnnata Ç capturée sur son cocon. A pro- bablement pondu le IS ou le 1',). Abdomen très flasque. Long-ueur to- tale : i:)™'",5; long-ueur de l'abdomen: 10 mm. ; largeur de Fabdomen, 7"^"", 5. l^oids de raraignéo : :)27 mgr. l^oids du cocon : 0!>0 mgT. A la dissection, les org'-ancs génitaux apparaissent comme exlrèmemont rudimentaires. Broyé l'animal dans i^'','! d'eau physiologique. Filtré sur papier après 40 minutes : il passe '?>^^,?>àG, liquide trouble, verdâtre. Complété à 4 ce Fait des tubes avec : 1/4 delà macération, 1/8, 1/lG, l/;;2, 1/04, 1/128, 1/256, 1/512, toutes ces doses étant ég-ales à 1 ce. Mis 1 ce. de globules de Bœuf, à 5 p. 100. Il ne se produit aucune hémolyse dans aucun des tubes. 11 novembre. — Epeira diudemata 9 capturée dans les derniers jours d'octobre. Pond en tube dans la nuit du lO au 11 novembre. Ab- domen pas trop llas(|ue. Longueur totale : 10™"\5. Longueur de l'abdo- men : 8 mm., largeur de l'abdomen : 5 mm. Poids de l'araig-née : 140 mg-r. Poids du cocon : 04 mgT. A la dissection, organes génitaux extrêmement rudimentaires. Broyé l'animal dans 2cc,2 d'eau physiologique. Filtré sur papier après 1 h. 20 : il passe lcc,8 de liquide très trouble, jaune verdâtre. Fait des tubes avec : 1/2 de la macération, 1/i, 1/8, 1/10, 1/32, 1/Oi, 1/128,1/250, doses toutes ég'ales à 1 ce. Mis des globules de Bœuf. Aucune hémolyse. 1 68 ROBERT LÉVY De tels résultais négatifs me furent donnés en tout par 12 individus (VEpeira (UddemniK (y compris les exemples pré- cédents). \ oici leurs caractéristiques : Longueur L.irgeiii- l'„i(ls (le l'oi,ls longueur de (le l 'araignée (lu Élat des totale l'alidomeQ l'iibdonicn (en mgr.). cocon organes (en mm.). (en mm.). (en 11)111.). (en nigr.). génitaux. 13,5 10 7,5 327 660 .. . Extrêmementru- cliiiientaiies. 13 9,5 5,5 255 , 233 ... Non trouvés. — — — 249 — .. . . — 10,5 8- 5 140 04 ... Extrêmement ru- (limenfaires. H 8 ;• 130 135... . Non trouvés. 10 7,5 5 lOG 210.... , Extrêmement ru- dimenlaires. 9,5 7 5 94 155.... Extrêmement ru- (limentaires. 9 6,5 4 71 50 Ras tout à fait ru- dimentaires. Ovulesjaunâtres. Le plus grand, étalé sur la lame, a 1/3 de m rji . 7,5 5 3,5 59 00.... Non trouvés 5 5,5 38 42.... Pas tout à lait ru- dimentaires, jaunâtres. Plus petits que t/3 de mm. En outre de ces cas absolument négatifs. 5 individus à' Epe'wfi diademala me donnèrent des hémolyses très 'faibles. Voici un exemple de ces cas : 17 novembre. — Epeira (limlcinald 9 i^aptiiréc .sur son cocon le 15 novembre. Abdomen lUisque. f^ongueur totale : 10 lîim., longueur do rabdomen : 0""",o : largeur do Tabdomcn : ■i'""\5. Poids de Tarai- gTiée : 12o mg-r. Poids du cocon ; 217 mg-r. Org-anes g-(''nitaux non trouvés. Broyé Tanimal dans 2'^'^, 2 d'eau pliysiologifiiic. Filtré sur papier après oh. 1/2 : il passe 1«'%8 de liquide lég'èrement trouble, jaune. ¥mi des tubes avec : 1/2 de la macération, l/'i, 1/S, I/IC), 1/:L', l/ni. Mis des g-lobulcs de Bœuf. r.ONTlillîl TION A T/É'n'DIÎ DI-]S TOXINKS CHEZ LES AnATGNÉES 109 Aprùs 1 h. 25, le liil)c correspondant à 1/2 macéralion débute. Après A lieures — 1/2 macération : hémolyse assez avancée. ' » 2;i heures — ■ 1/2 » : avancée, 1/4 : léger début. Rien d'autre. Les 5 essais (avec le précédcnl) sont résumés ci-dessous : I.oniTiicur I.nn<;iieiii- de J.argcur de Poids de Poids du toliili' I iilido lieu l'alidoiiien rarai;4iiée rocon Rrsullat. (en mm.). (en mm.). (en mm,). (en niLi'.). (en mgi-.). — — — 34G .32.") 1/4 (le la macération : hémolyse assez avancée en 3 h. Kl. complète en nn jonr, \ly\ 8,5 :),:; 102 309 Début d'hémol. en Ij. 1/2 pour 1/2, 1/4, 1/S. 1/1 (; (le la macération. 10 6,."> 4, M 123 217 i/2 macération : liémol. avancée en 23 h. 10 7,."1 4,."> 101- li.'i 1/2 macération : début (lliémol. en 1 j. 8 4 60 30 Débutd'hémol.enl j. 1/2 pour 1/2, 1/4, 1/8," l/IG de la macération. Deux individus {VE/ieïrn (inidcninia me donnèrent des hémolyses fortes : 13 novembre. — Epcira diademata 9 capturée au début de novem- bre. Pond en tube dans la nuit du 12 au 13. Longueur totale : l'i^^n^o; longueur de l'abdomen : 10""",5 ; largeur de Tabdomen : 7 mm. Poids de l'araig-née : 08O mg-r. Poids du cocon : (iOl mgr. Org-anes génitaux extrêmement rudimentaires. Broyé l'animal dans 4<=c,4 d'eau phy.^iolog'ique. l'iltré sur papier 1 heure après : il passe 3cc,8de liquide Iroulde, Jaune. Complétéù 4 ce. Fait des tubes avec : 1/4 de la macération, 1/8, 1/10, l/;52, l/d'j, 1/1-28,... 1/1024, l/20',8. Mis des globules de Bœuf. Le tube 1/4 de macération esl hémolyse complètement en environ 20 minutes. Le tube 1/8 en environ 1/2 heure. En 20 h. — 1/4, 1/8. I/IC» : hémolysecomplète ; l/;>2: assez avancée ; l/()4 : débul. 10 novembre. — Epcira diadeinalu 9- Prise h' 17 oclobro. Pond on tube dans la nuit du Oau 10 novembre. Longueur totale: 7 millimètres; long-ueur de l'abdomen: 5'»'",r) ; largeur de l'abdomen : ?i^^y^. Poids de l'araignée. : 40 mo-r. Poids du 170 ROBERT LÉVY cocon : 2(ungT. Ovaires pas 1res rudinientaires. Ovules déjà jaunâtres. Le plus grand a^ étalé sur lame, 1/8 de mm. L'araig-née entière, pilée dans 1 ce. d'eau physiologique, donne avec des globules de Bœuf une hémolyse très avancée en 'i heures, se com- plétant par la suite. Un contrôle était nécessaire. Il aurait pu se faire que l'arai- gnée ayant pondu eut encore contenu de grandes quantités d'aracJinolysine, mais que celle-ci eût été empêchée d'agir par une substance quelconque se trouvant dans la masse des viscères broyés. Pour me rendre compte de cela, j'ai ajouté à des doses liémolytiques d'araclinolysine aussi pure que possible, préparée au moyen d'œul's, des doses diverses d'une macération d'araignée ayant })ondu : j'ai comparé ensuite la puissance hémolytique de ces mélanges à celle de témoins pré- parés à l'œuf pur. 27 octol»re. — Epelra duidemata 9 ca])turée sur son cocon le 25 octobre. Jjong-ueur totale: ll'""\5; longueur de l'abdomen: 7'»™,5 ; larg-eur de l'abdomen : 5™"\,5. Poids de l'araig'née : 18i"isr,5. Broyé l'animal dans environ 5 ce. d'eau physiologique. Filtré après 20 minutes. Il passe 4 ce. de liquide. Ajouté i ce. d'eau physiologique. 1 ce. correspond donc à 1/5 de l'araignée. Fait deux séries de tubes avec : Rien, rien, 1 ce. de macération, 1/2, l/'i. 1/S, 1/10, l/:52. Ajouté dans chacun : Série A — 1/4 d'œuf neuf d'un autre cocon. Série B — 1/8 d'œuf neuf. Complété les doses à 1 ce, 1/2. Mis 1/2 ce. de globules de Bœuf à lu p. 100. Mis à l'étuve à oô^ pendant 2 heures, puis retiré de l'étuve. Série A. Hémolyse après : 1 h. ô.-i. 18 h. 1/4 œuf avancée. presque complète, complète. 1/4 œuf )) )) 1/4 œuf + 1 ce. macén ation. assez plus que très avancée. avancée. )) » + 1/2 ce. » )) » )) M + 1/4 ce. » )) » )) » + 1/8 ce. » )) » » )) + 1/16 ce » » )> )) )) + 1/32 ce, )) y) » CONTHIBUTlOiN A L'i'nrDE DES TOXINES CHEZ LES AUAK.NÉES 171 Série B. 1 h. Héniolyse après : 1 jour \/-. 1/8 œuf 1/S (VUÏ 1/S œuf + 1 ce. iiiacéi-alioii. » » + 1/2 ce. » w » 4- 1/4 ce. » » » +1/8 ce. » » + 1/10 ce. » » » + 1/32 ce. » avancée. peu (l'hémolyse, un peu plus, encore un peu plu.s. presque autant que le témoin. ])resque autant que le témoin, presque autant que le témoin. En résumé, pomH/i (ro-uf, dose capalilecriiémolyse complète dans les conditions habituelles, gène extrêmement failile. — Pour 1/8, dose très au-dessous de la dose limite, gène assez forte. novembre.— Epeira diademata 9 capturée le '2 novembre. A cer- tainement pondu. Pas trouvé son cocon. Longnieur totale 0™'",.5; lon- g-ueur de l'abdomon : T"»"",,") ; largeur de Tabdomen : r)mm,r). Poids do Taraig'née : 155 mgr. Organes génitaux non trouvés. Broyé l'animal dans ;:^cc. d'eau physiolog-ique. Filtré 1/4 heure après : il passe l^'^, 7. Complété à 2 ce. Liquide extrêmement ti'out)le, vcrdùtre. 1 cci correspond à la moitié de l'araignée. Fait des tubes avec : Rien, rien, Icc. de la macération, 1/*J. l/'i, 1/S, 1/2.50. Ajouté 1/4 d'œuf d'un autre cocon dans chaque tube. Mis 1/2 ce. de globules de Beouf à 10 p. 100. Mis à l'étuve à 38° pendant 3/i d'heure, puis retiré. Hémolyse après : 1 h. 10. 3 h. 4o. o h. 30. l'I h. 1/4 œuf, ti'. avanc, léger louche. complète. complète. • / *■ r 1/4 (JL'Uf » » )) » 1/4 œuf + 1 ce. macération. début. )) + 1/2 ce. 1) début. début. assez av. )) + 1/4 ce. » traces. assez avancée. assez avancée. avancée. » + 1/S ce. » début. avancée. avancée. plus qu'avancée » + 1/10 ce. » avancée. très avancée. très avancée. très avancée. » + 1/32 ce. » ). » » » )) + 1/64 ce. » ). » » » » + 1/128 ce. » )' » )) )) )) + 1/256 ce. )( )) » )) )) 172 ROBERT LÉVY La iiT'iic csl, iissozrorlc, [iliis forlc irirnic ([iic dans le cas diî la s(''ii<' Il (I(i l'c\j)('!rience prôciklenlc II est vrai (jiio nous parlons ici, pour nos diliilions, (rniic dose cori'cspondanl à la inoilic d'uiK! ai-iii^iii'c de loo ni^r. ; dans le cas pivcrdcnl , nous pai'- lions dn I/o (Punt! arai^iUM! de I8i"^sr ;j_ \j(' 1/1 (ro'nf do rexpci'icnce actuelle esl loul près de; la dose limilc. Kn (dl'el, poni- la même solution, I/O dNenl" donne en vingl-qiiatre heures une hémolyse a\ancée (d 1/S donne un début. Les expéi'iences de conlrùle i'a|>|)ortées ici nous montrent que, vis-à-vis de rarachnoKsine pure, Taclion em|)èchante de la macération d';irai^n(''e ayant pondu n'est pas nulle. VAh': est même lout à l'ait nette pour des doses hé-moK liipies limites. Trudefois on peut la considérer comme néij;liii('al)le |)our des doses niènie li'ès peu snpérieui'es à la dose limite. Si le corps de Tarai^née ayant i)ondu (hivait conlenir encore de rai'achnoKsine, la dose de cette toxine qui pourrait être masquée par un processus empêchant serait certainement extrêmemeni faihle, négligeable vis-à-vis de la (pianlilé d'arachnolysine contenue dans h; cocon pondu. Les deux cas (riiémolyse forte, signalés ci-dessus comme produils |)ar des araignées ayant |)ondu, pourraienis'explicpier par la présence dceuls mûrs restés dans 1 abdomen a|>rês la poule. La présence de ces «euts aurait pu échapper ail cours de la (liss(!(dion : les o\iiles mûrs en (dl'el sont fragiles et se crèvent très facilement. (îe fait n'aiirail rien d^'toiinant s il s'agissail d'une espèce donnani plusi(;iirs poules siicccssiNcs. Il esl plus siirprenanl chez r/i7>c//v/ ilHiilnniihi (|ui pond une seule fois. J'ai pourtant const.'dé un \A cas (r(eiifs reslanis : une l'(;melle (V l'J/jfin/ d'itidc- iiHihi (longueur totale : I.") mm.; longueur de rabdomen : 11,.'); largcMir de rabdomen : S,i); poids (h; l'aiaignée : ■»i(> mgr. ; poids du cocon : Goo mgi".) contenait encore, après la poule, une Irenlaine dVi'ufs inùrs. Cette araignée avait {>ondu en tube tout comme les deux araignées en question, En résumé, sur 17 expériences faites avec des Eprira (VkhIp- CONTRIBUTION A i/kTUDK DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 171] mal(( ayant pondu, 10 donnent un résultat négatif, 5 donnent des hémolyses extrêmement faibles et 2 des hémolyses fortes. Même dans le cas des hémolyses fortes, la dose d'arach- nolysine contenue dans rai'iiignée peut être évaluée comme incomparablement inférieure à celle contenue dans le cocon. On peut donc dire ([irau cours de la ponte l'arachnolysine est éliminée du corps de TEpeire complètement ou presque comi)]ètement. I B. — MssAi AVEC Epeira romiitd. J'ai fait un essai isolé avec Ejx'ira cornuid . iC) mai. — Epeira cornula Ç capturée le 11. Longueur totale : (S""", 5; longueur de l'abdomen : 5,5; larg-eur de l'abdomen : -i,5. Poids de Taraignée : 87 nigr. Poids du cocon : 4i mgr. Broyé TEpeire dans i^c •> d'eau j)liysiûlogique. Filtré aitrés deux heures. Vad des tubes avec : 1/i de Faraignée, 1/10, 1/20, 1/30, i/lOO, 1/.500, 1/1000. Mis des globules do Bœul". Il ne se produit rien. C. — KssAis AVEC Zi//ff X-nohiln. Va\ ce qui concei'ue Zilla X-nolala, 7 femelles ayaiii pondu ne (liainèreiit aucune hémolyse : 1 onguoLif I.nllt ;iunir do ru^ciii- (le Poids df Poids du lol.ile r.ii iiliinicu |-.,l„l,,iMeii l'in-aigiiéo cocon État des orgniies (eu Illlll.). (en iiun .) . (cil 111111.). (cil Illgl'.). (en iiigc.) gcnitciux. 7,!j 3 4 31 43 1 Partout très rudi- 7 , '.') 4,5 3,3 40 49 mentaires sauf 7,3 4,3 3 43 23 chez la i'-'qui con- 7 4,3 3,3 40 3C. tient quelques G 3,3 2,3 27 3 S ovules déjà jau- o,rj 4 3 23 26 nâtres. 6 3,3 2,5 22 17 Cin(| produisirent de l'hémolyse ( i donnèrent de l'iiémolyse forte et 1 de l'hémolyse très légère) : m fiOBERT LEVY Long'iK'ur Largeur Poids Poids Effet hémolytii|iie Lon^cueur de de de du (1/n de la Élat des loîa'e l'abdomen 1 l'abdomen l'.nraignée coffjn rnacération totale organes (en mm.) (en mm.). (en mm.). (enmgr'.). (en mgi', ,). donne liémolyse. . . en. . .). génitaux. 8,5 (> 4,5 80 51 1/128 — h. très avancée en 15 heures. 7 5 4 42 52 Tout — léger début en 16 heures. ['artoul — — — 40 — 1/25 — assez avancée en 16 heures. très rudimen- 6,5 4,5 3,5 37 27 Tout — complète en 20 minutes. taires. — — — — — Tout — complète en moins de 30 minutes. Pour les Zi/ia nous avons donc 7 résultats négatifs, un cas où riiémolyse est très légère et i où elle est forte. La proportion des résultats avec hémolyse est plus grande que chez FÉpeire. Si Ton compare les données que nous four- nissons sur la marche des hémolyses, et si Ton tient com])te des poids relatifs des animaux, on voit aussi que la quantité d'arachnolysine qui reste dans les Zif/a, lorsqu'il en reste, est proportionnellement beaucoup plus forte que chez les Epeira dUiclemala. Nous verrons (D) que ces faits ne sont point surprenants si nous considérons la multiplicité des pontes de l'espèce. D. — Résumé. Envisageons dans leur ensemble les résultats fournis par cette catégorie d'expériences, relative aux araignées vennnt de pondre. Pour 10 Epeiva di((de}iiata, I Epeira roniula et 7 Z'dla X- notata., nous eûmes une hémolyse nulle. — Avec l'appui de nos contrôles nous pouvons aftîrmer que dans ces cas le corps de l'araignée ne contenait plus d'arachnolysine du tout ou que, s'il en restait, elle était à l'état de traces absolument insi- gnifiantes. Nous avons une hémolyse très légère pour 5 E/iehn diade- mala et 1 Zdia X-nolaia. Nous avons hémolyse forte pour 2 Ejié'ira dJademala et 4 ZdIa X-nolala. La présence d'arachnolysine résiduelle dans le corps de CONTRinUTION A L ÉTUDE DFS TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES t7o raraigTK'c ayaiil pondu peut, d'après moi, s'expli([U('r de deux ra(;oMs : |o II reslei'ail dans le corps dr l'ai'aiiiiK'e des ovules mùi's uou pondus. 2° Il resterait d(^ raraclinolysine dans le corps de rarai*;née, autre part (|U(' dans les ovaires. Celan'a al»solumentrien (rim- |)0ssible, car rarachnolysine peut très bien ne i)as sV'lal)orer dans les ovaires et ne faire que s'ylocaliser par la suite. Certaines expériences ([ue nous verrons à la fin de cette ))artie (clia- |»itre III) viennent dans une certaine mesure à Tappui de cette manière de voir. Les Epeira diademnia ne font qu'une ponte et meurent géné- ralement peu après. 11 y a donc de fortes probabilités pour ([u'au moment de la ponte les processus d'élaboration de rarachnolysine soient arrêtés ou ralentis. D'autres espèces font plusieurs pontes successives. D'après Lécaillon (07) le nombre des pontes est, dans ce cas, en rap- port avec l'alimentation d(3 la mère. — En nourrissant sur- abondamment une femelle (XeCli'irdftinlIi'miii (((m'ife./Vwhv. (1), il arriva même à lui faire produire deux pontes au lieu de la ponte unique habituelle (05). Les Zilhi font plusieurs pontes successives et assez rappro- chées. Au moment d'une ponte, les ovules qui doivent former la ponte sui\ante peuvent donc être déjà relativement avancés et contenir de la toxine. En tout cas, au moment d'une ])onte, les processus d'élaboration de l'arachnolysine ne doivent nul- lement être ralentis, mais doivent au contraire être en plein fonctionnement. Pour Epf'ira d'uKlemala^ je suis assez porté à attribuer les cas d'hémolysa forte à la première hypothèse (ovules non pondusi et les cas d'hémolyse légère à la seconde (arachno- lysine véritablement résiduelle). Pour Z'dhi X-noiala les deux interprétations sont possibles pour tous les cas. (Juoi qu'il en soit, la conclusion nette est que la «juantitô darachnolysine emportée par la ponte est toujours incompa- rablement supérieure à la quantité qui reste, lorsqu'il en reste. (1) = Chiracanthium erraticum Walck. 176 ROBERT LÉVY CIlAPlIJili II i:SSAIS lll':AIOLYTI<,>rES AVEC DE JEUAES AIIAIGXÉES. § I. — Kvoliiiion des Jeunes araii*iiées. I^oi'sqiic la jeune araignée naîl, son al)ilomt'n esl plein d'une grosse masse de vilellus provenant de Fanif dont elle est issue. — Elle n'a pas encore, à ee moment, d'intestin moyen. L'épitliélium du mésodaeuin se forme aux dépens de deux amas de cellules situés conh'e le vitellus, au contact du procto- daeum et du stomodaeuni. Ces cellules s'agencent en épithé- liuni à la |)éiipliérie du \itellus, de fa<'on à donner deux esjjèces de cornets dont les bords \ont à la renconti-e l'un de l'autre. A la naissance de l'araignée, la l'encontre ne s'est pas eiicoi'e faite. — Peu à peu le (ube digestif s'achève, le foie se constitue, et. au fui" et à mesui'e de celte évolution, le vitellus est consonimi'' et dispai-aît. 11 ne faut donc pas s'étonner de voir, vei's la lin de cette phase postembryonnaire, le j)oidsde l'araignée diminuer pen- dant que l'abdomen se réduit et se ilétrit. Une fois tout le vitellus consommé, l'animal se noui-rit directement de proies et grossit. Voulant suivre méthodiquement les variations de la teneur en hémolysine avec l'âge des araignées, j'ai fait des élevages de |)ontes. Cela me permettait d'abord de faire des essais avec les individus élevés; de plus, ,p' pus prendre, au cours de l'évolu- tion de ces jeunes, des poinis de j'epére <|ui m'ont permis d'attribu(!r approximativement un âge aux petites araignées luises en liberté. \()ici, pour donner un exemple, le compte-rendu d'un élevage (cocon (VEpe'wti (l'i(i(lp)nahi) : Connu (X Epi'ii'd (Undctiiata pris le l.") novcinhru avec raraiij;'née. Poiils : '^V't iiiilli^'i'amiiirs, a\cc |;i ItouiTc. Mis lo cocon à la j^slacioix'. liulirc de la ,:l; laciri'C le 1'-.^ juillet et placé dans le laboratoire. CONTRIBUTION A l'ÉTUDE DES TOXLNES CHEZ LES ARAIC.NÉES 177 Le 21 juillet, le cocon est éclos ea partie. Ou trouve mêlés des aaifs non éclos, des coques d'œufs et des jeunes araig-né.es transparentes, de la couleur de Fœuf. Leur abdomen a d'ailleurs absolument l'aspect de Tœuf, mais il est un peu plus lisse. 10 de ces araig-nées pèsent G mg-r. Dimensions : la longueur totale est d'un peu plus de i"!'",.^; long-ueur de l'abdomen: 1 mm. ; largeur de l'abdomen : 5/0 de millimètre. Pendant quelque temps l'aspect change peu. Le céphalothorax se teinte seulement lég'èrement de gTis. L'abdomen garde à peu près les mêmes dimensions. Vers lin juillet, les araignées muent, presque toutes en même temps. Après cette mue, elles quittent le cocon et se perchent sur des fils ten- dus dans le tube. Leur abdomen a changé d'apparence ; il esfun peu velu, perd l'as- pect d'œuf et se'pig'mente assez rapidement. Le 2 août, il est franchement jaune vif et porte à la partie posté- rieure un triangle d'un noir intense, ébauche du folium. — Ace moment, Pabdomen a diminué. La long'ueur totale de l'araignée n'a pas varié; la long'ueur de l'abdomen est inférieure à 1 mm. ; sa largeur est entre 'i/<> et o/i) de millimètre. Dans les jours suivants, l'abdomen se pig'mente de plus en plus. En avant du triang^le noir, apparaissent peu à peu les dessins définitifs du folium, avec la croix. Le pigment jaune diminue pour faire place à un pigment brun analogue à celui de l'animal adulte. L'abdomen diminue, devient flasque ; le poids des araignées diminue. A partir d'un certain moment, Télevag'e devient difficile, l-n manque d'humidité et les araignées meurent desséchées, un excès et elles s'ag'- glutinent en pourrissant. Il est impossible de les nourrir même en leur donnant des proies extrêmement petites. Au bout de quelque temps la ponte entière est morte d'une façon ou de l'autre, à l'exception de deux ou trois individus qui ont subsisté, fortement gTossis, probablement en dévorant quelques-uns de leurs frères, trouvés vidés au fond du tube. Pour la Zi/la X-noiita, les processus sont très analogues. La jeune araignée est ])rune, comme l'œuf ; la tache noire à rari'ière de Tabdomen est moins tranchée que chez lEpeire. Les dessins du folium définitif apparaissent plus vite : les taches claires se soudent peu à peu et Tétat du dessin permet de lixer des points de repère très constants. — Les ligures 1, 2 et 3 donnent les dessins de l'al)domen à i stades successifs : a, [i, Yi ^- I^t-'^ trois premiers correspondent à la phase post- emhryonnaire (y. : environ neuf semaines ; y : environ onze semaines) ; (^ i-eprésente une araignée plus âgée, libre et se nouriissant déjà seule. A.NN. DES se. NAT. ZOOL., 10'* SLTie. 1010, T, 12 178 ROBERT LEVY Pour VEpeira cornuta, révolution morphologique ressemble beaucoup à celle de la Zilla. Les figures 4 et ?> donnent trois Fig. 1. — Pigmenta lion de l'abdomen «lie/ longueur 1""".5 : II, stade ^, longueur Jeunes Zilla X-notata : I, stade a, \5. — Couleurs ; noir et blanc. états successifs de rabdomen, A, B, etC, durant la phase post- embryonnaire, •le n'ai jamais |)u dépasser, dans mes élevages, le moment critique où Taraignée, ayant consommé ses réserves, doit commencer à se nour- rir elle-même. J'ai du recourir, pour ])oursuivre, à des araignées prises en liberté. Mes essais sur les jeuties araignées comportent : 1^ Des expériences faites avec de très jeunes araignées, au stade postem- bryonnaire, contenant fort longtemps encore du vitellus deToHif dont elles sont nées, ou fort peu au delà de ce stade. 2o Des essais faits avec de jeunes araignées ayant nettement dépassé la rachnoiysine ; longueur phasc postcmbryounaire ct se nourris- l'"",4. — Gauleurs : noir , , et blanc. saut de proics. Pour la première catégorie, j'ai pu utiliser des jeunes élevées ou des jeunes prises en liberté; pour la seconde, j'ai du prendre uniquement des araignées libres. Fig. 2. — l'igineutalion de l'abdomen chez une jeune Zilla X-tiolala ; stade y, vers lequel disparaît l'a CO.NTRIBUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 179 §2 — Essais avec de très jeunes araignées, au stade lJ<>s■ — l'ii^mentation de précédent. 29 juin. — Les araignées présentent le dessin G. La fleur de lys est bien nette. L'abdomen est très ratatiné. Longueur des araignées : à peine un peu plus de f'"™. — 5 ne donnent aucune hémolyse. l juillet. — Aspect extérieur peu changé (toujours dessin G). Poids d'un lot de 5: Imgr. .'»/'i. — Pas d'hémolyse. Ces essais d'élevage, avec prélèvements de temps en temps, nous montrent nettement que la propriété hémolytique dis- paraît, chez les araignées ainsi élevées, quelques semaines après Téclosion (vers le stade y pour ZiUa X-nolata^ vers le stade G pour Epetra rornula). Pour Z'illfi X-nohtla, on peut évaluer ce laps de temps à dix ou onze semaines. La disparition semble d'ailleurs assez brusque. Les résultats fournis ])ar des prélèvements réguliers sur des élevages ont été confirmés par des essais, faits aussi sur des élevages, mais épai"s. 'JI juillet. — Broyé 2 jeunes Epeira diadeinata fraîchement écloses et fait, par dilution progressive, un essai de leur pouvoir hémolytique. Je le trouve tout à fait comparable à celui des œufs neufs. 21 juin. — Gocon d'Epeira diademala. Les animaux muent vers le 10-18 juin. Le 21, aspect à abdomen jaune terminé parle triangle noir. 2 araignées hémolysent immédiatement. 17 /nars. — 3 jeunes Epeira diadeniata^ âgés d'un mois, nedonnent aucune hémoivse. 182 ROBERT LÉVY rtjuiii. ('.(iroii i\ /','pt'i /•(( (I iddi'iiuilti . l'oiilc IniiiviM' le '.'( ) iiifii en liltnli', |tiis ciiCMiT (lis|i(!i'S('')' ; inisc diiiis iiii vci'fc. yXlMldiiicn jiniiir a Ir'iiiii;;^!»' imlf. — I j(i T» jtiiri, mriiH^ nMfKu'I. AlMloincn plus iiiliiliiM'. Lmi ^'liciir' iTiliilc (riiiiriiiJii^lii'T : I III ni. 1/.'!. — I 'ii lui de 10, |)cs;iiil i! iii^r.;'./' (rii<''iii(ilys0- Idiis (pic les plus [iclilcs soni les plus A^^ées. l'^ilil des essiiis a ver : I In li.l d(- M Jissdihes (S |( influes de I""", i, ? de I""",:. el I de I "'"',(»), L(1 l'Kiids des II esl ('»"'K',r). Ili'-nielyse leiih^ : en Kl lieiires, eiience jé^iCer liniehe Un iiii de ? ^l'uMsos ( I inin. ;'./'i ). Ilien. l'ii lui, de V inuyennirs (I """,.■"») el l""",('»). Uie-i. Un loi lie Cl iiKiyemies (:i de 1""",.%, ?de l""",(;, I de l""";'./'i. Mien. l 'n lui de (1 peliles ( l""",'i). Rien, (le eiieon ennlenail doue des iU'aif^ni'es ayaiil "li'-jà presipie perdu la propi'ich'' li(Mnolyli(pi(>, j^ rexei^filion de (piehpies-unes. I». l'Is.sMs Avi;r, i)i;s ahaicmiks i-kisks l■:^ i,ii;i;n'i i':. Toiilclois, les p'Miies ;ii;ii;.;n('<'s ciiiployf'cs jus(|u mi eliiiciit ù jciiii el en 1 api i\ lie. Le je M lie avili! peu (riiiipoilaiice an (l(''liiil (hi (h'veloppeiiieiil , (|iiiiii(i les ;ii;ii;;ii(''es ne se iKuii'iissiiienl p.'is cl (|n'flies \i\aieiil aii\ (l<''|KMis(ln vilelliis. Il ponsail |H(Mi);iis (Misseiil pu se ii()iiri-ii' en liJK'i'lc, jiluis (|nc les niiciincs jcnn.iinil li.i capli\ilr jxin- Viiil iinssi iipporlenin (-inin^cincnl dans l.i liiolof^ie di> Ta ni mil! . .1 iii donc lail lin cei'lain iioinlirc d essais de conliMMc a\cc de lies jeunes aiaii;iiccs prises en lilicilc, coiiipanildcs coiiinic iispccl a celles de mes ('icv a^^cs (Ml seiiildanl un pcn pins ài;(''es. s /inn. hans du lierre, jeunes l'.jx'ira i/ii/i/rmtifa, cttintr rasseni- lili'es, jaunes à lriiui;;l(> noir, h'oliinn d(\ià assez indi(pi(''. Mises dans un Inlte. Le S juin louh^s inorles, sinil" )> vivanU's. Pil('' separcnieiil : un loi de '■'> \i\aiilcs el un loi de ."> nioi'lcs donc à un sjade un peu pins |eiiiie). coMitir.inioN \ i/ki I 1)1, itKs roxiNKS niM/, i,i;s \i! \MiM:i;s 1 S.» KsSîiVi'' If's ili'iix luis : les inor-lcs Im'miioI ys<'iil, les viviinli's iinii. .'; juin. I);mi jciiiies iiKlivi'iiis ([ /'j/irivii tliailrnuilti , "li; [)i'ov(!tiiinr,(;s oni4iienr V"""/i, ?""",'i, ?""",H. IV/iils lolal : <'. ni;.'r. Le loi ne iloniie, ancniie li(''nio|yse. m juin. — T) afai^;n<''es fin même loi mai plu- jenne-i. I''oliiim nel iivee, (|iie|(|nes rjessiiis, mais pas i-ncoce de < i(,i,\. i'incdie Ueanconp i-yoiiii.'iii'<'. L(!Siir;ii;:riees a\iiiit plusdeas onoor*' adull'-s. mais avani tielL-irienl dépassé la [)liHsr; poslofuhrwiiiriairo. Ouand l<;s arai^niéos é|,{i,ion( do ^nande laille. je faisais Jr'S essais avor: dos dilnlions erois-anle- de |;i maei'i alion e(,riitne pouf l'*s aiaif^riéos ayant poridu;. (-i-dossous lo l,a[)loau (K'S oxpérionoos '^voir [)a;zo 'l\j : Nous Irouvoris orior»r(! ici dos ar'a,i;^riées conloriarif do Tliérno- Ivsiiie. [lien (pie |eiii-- or;.'anos ^^onil:iux soient i-ndirronlairos. l'our cos cas onoorf;, nous nous dornandons, san-. pouvoir répondre, -i la [iré-orifc rTovules rriùrs nous avail penl-elro Si ROBERT LEVY —^ Oî -G J=. S ^*" 00 *1 £ f— 3 5.* o •^■t' S " >• -^ r- C G ,^ >J a 5 rt Q^ ^— ' O) ed 01 2 ■?■ i ^ '^ 3 l> ^ *E O .^ ts o o ooo ^ c.?^ « C-' 0=^ ■_ = i "2 5 j= a; y; ^ c ed'— ' 5- • SI C/3 S 0. fc. -S ■!> cd ^ OJ fM ,ed -r A -= rt i^ 1 . À "f ■ r" 1 1 oo O 'M 1 p ^:5 "3 _ 1 3 C "3 — — — •-— H — " •c c;' ■ c« ,• a; •A < »a^ ^ .2 ^ ~3 -aj co ce U OJ c» tK C i; ^ « — ^ y. 1 1 1 1 1 =- P tS -— rt cd '15 -a o T. «^ fcc t>C Oi t« § . .^ ■ > cd c« . ■5 'S • — — ■ tn ce P X C 9 P C 3 -ÇJ QJ t. £ 't. '■5 — « t- fc- t. — — ' s: ?- — tu te 3 « .— 3 3 es '^ 1_'\i U Cd z, ^ — ;:3 c ^ - 1 -^ c ai o; _, ~ 3 - C C '^ -2 3 3^ S '-^ -it ^ co -— — i 3 a:' C^S<- 3 S >'^ > ^ — " .p.^ 3 ^ lil ■— o C cri: C ^^ r-r— ^ ce o ^y: -"- !_' O 'P iP O — ■ ^^ JO '— i-O :- 01 — 'M Cî — < ^- . s 1 ■jn-^ -^ oc l^ rc — rs t^ «i> -* 5-1 (M -" :^ - ' .^' "" S ^ ■'è 2^— t- ^ — ■— ■ H x^ O, O C -2 p5 • r- ^11 £ ~ "Z 'c "" M ■— .rz ^*i^ 2^ - i^T^ '^ c- ~^ ~ HT 330-3 ^ 2 "o g-o "~ ~" u c c/; :.=, O.t- TT. CA.. G •— -"^ "5 — o —- S^Ç^OO Ci fe 5-J S (Ti (7-1 ~"i^ rc (?) Cl — 'Tt — (71 -^ ro - CONTRU^rTION A l'ÉTL'DK DES TO.XLNES CHEZ LES AMAKINÉES 185 échappé ou s'il y avail réellement quelque part, eu dehors des o^aires, de Farachnolysine déjà éla])orée. Qiioi qu'il en soit, tous ces résultats coiîMrment nos prévi- sions : disparition de la propriété hémolyti({ue au sortir de la vie postembryonnaire et réacquisition au moment de la matu- rité sexuelle. CHAPITRE III SÉPARATION, PAR DISSECTION, DES FRACTIONS HÉUOLVSANTES. Les essais précédents avec des araignées ayant pondu, des jeunes araignées et des mâles, suffisent amplement pour étayer notre conviction sur la localisation de Tarachnolysine dans les ovaires. Je veux cependant rendre compte d'un certain nombre d'essais, effectués dans le but de serrer de plus près cette évolution de l'arachnolysine. Ils ont consisté à disséquer des araignées pas tout à fait mûres et à essayer séparément, au point de vue hémoh tique, le lot d'ovules et le reste. Les ovaires rudimentaires se composent de deux grappes d'ovules très petits et transparents. Plus tard les ovules gros- sissent et se colorent en jaune ou en brun. Lorsqu'ils approchent de la maturité, ils se remplissent de gouttelettes grasses qui finissent, tant elles deviennent abondantes, par leur donner l'aspect opaque d'une écume. Les dissections étaient extrêmement difficiles. Pour peu que les ovules fussent un peu murs, ils se crevaient en assez grand nombre et souillaient les autres lots. Cependant on peut tirer de ces essais un certain noml)re d'observations. .le fus obligé de prendre les mêmes précautions que pour les araignées avant pondu, c'est-à-dire d'opérer avec les substances prises à divers degrés de dilution. Surtout lorsqu'il s'est agi d'ovules encore peu hémolytiques, il arriva souvent que le maximum d'hémolyse correspondît non pas à la plus forte concentration, mais à une concentration moyenne, le pouvoir hémolytique diminuant aux deux extrémités de la série de t8G ROBERT LEVY tubes. Cette particuïarité, à laquelle nous chercherons une explication, justifiait encore mes précautions. Pour mieux disséquer, dans certains cas, je congelais l'araignée dans un mélange de neige carboni([ue et d'acétone. En disséquant alors ra[)idement, j'obtenais une séparation meilleure. L'ovaire se détachait en bloc assez compact. — Il importait naturellement de contrôler si la congélation ne détruisait pas le pouvoir hémolytique. Je fis une expérience où je comparai, par dilution, lepouvoirhémolytique d'œufsneufs et celui d'œufs du même cocon congelés cinq minutes à — 65". Les OHifs congelés se montrèrent d'une activité tout à fait com- parable à celle des lots : Ovules, foie, l'oste (contenant comino loujours uno certaine ([uantité de foie). 11 y a l-T) mg-r. d'ovules et Km mgr. de foie. Pilé les ;> lots chacun dans i^c /^ ,i'cau physiologique. Filtré i heures après. Le liquide ovules est légèi^ement trouble, Jaunâtre, Le liquide foie est très troultle, oparfue, brun. Le liquide reste est très trouble, vordâtre. Complété de nouveau tout à 'i ce. et lait ])0ui' chaque lot une série de tubes : 1/i de la macération, 1/8, 1/J('> 1/512. Mis des g-lobules de Bœuf. — Après l'>,50 : rien. Le lendemain, après 17 heures : Ovules— i/'i, 1/8, l/lC, l/:!2, 1/C)i : hémolyse complète. —1/128: légoi- louche. — 1/251) : [ir-esque complète. — 1/.5I2 : tr("'s avancée. Foie — l/'i : fort début. — • 1/8 : léger déltut. Puis traces décroissantes et rien. R'îsle — 1/i, 1/8: hémolyse assez avancée. Puis traces diicroissanles et rien. CONTRIBUTION A l'ÉTCDH DKS TOXINES ClIKZ LKS AliAlC.MvKS 189 Dans ce cas, les oviiK's iiciiioIysonL très roilciiu'iil, lo loi foie liémolyso très peu et le lot reste à peu [)rès dans les mêmes pi-opoilious (pie le l'oie. Dans un autre essai, je coiiii>ai';ii, à masses é{i;ales, les pou- voirs hémolytiques des ovules et du foie. J'essayai également à j)ai't le céphalothorax avec les [jattes. (■) novemlire. — Ejx'iva diddcmaUi Ç. Aljdomeii assez triaiiguliiire, l»ustro]) ronflé. Loii^ueurtolalo : ',)""",."), longueur de Tabdcaien : 8'"™,."), largeur de Tabdomen : 5'""»,."). Poids : i.V) mgr. Délaché le céplialo- Ihorax avec les pattes; il pèse .">'^™g^.'3. Gong-elé Tabdomen ."") minutes vers — (i.")". Disséqué. Ovules très mûrs, jaunes, diffluents (|uand ils se réchaud'ent. Isolé les ovules : lot de o(> mgr. Fait un lot avec du t'oie souillé de quelques tissus étrangers : .■')'"g'' .-,_ Broyé ces divers lots : Céphalothorax dans 2 ce. d'eau physiologi(|ne. Filtré, [liquide peu trouble, verdâtre. — Fait des tubes avec: 1/2 de la macération, l/'i, l/cS i/2r)(;. Ovules dans G ce. d'eau physiologique. Filtré. Liquide légèrement trouble, blanc. H y a 4<=c,8. Complété à b')'^" j[_ Qg|;^ f^^jt 2 mgr, 3/4 par centimètre cube. — l'ait des lubes avec : 1 ce, 1/2, 1/4, 1/.'')12. Foie dans 1^0,8. Filtré. Il passe Icc,,") de li(iuide. légèrement trouble, jatuiàti-e. Complété à 2 ce. Cela fait aussi 2 mgr. ;>/'i |)ar ccntimrtro culte. — Fait des tubes avec : 1 ce, 1/2, 1/4 1/128. (ilobules de Bonif. — Los lubes ovules s'hémolysent très vite. Le lendemain, après 18 heures : Céphalothorax : rien. Ovules — 1 ce. 1/2, 1/4, 1/8, l/Ki : hémolyse complète. — l/:>2 : avancée. — 1/04 : début. Les autres : rien. Foie — Icc. : eom[)lète. — 1/2: assez avancée. Les autres: rien. Le céplialotiiorax n'est pas hémol\ti([ue, les ovules le sont beaucoup elle foie, à i)oids égal, Test environ 10 fois moins. (les expériences réalisent un certain nombre de types autour des(piels je puis grouper les autres que j'ai faites et que j'iiidi([uei'ai de fac^on plus succincte. — Je rappellerai par leurs dates les essais déjà décrits de façon à réunir ici tous les essais exécutés. 190 ROBERT LÉVY Un premier type de résultats est : ovules sans pouvoir hémolytique ; reste liémolytique. Un deuxième type : ovules ayant un pouvoir liémolytique faible ou moyen ; reste ayant un pouvoir hémolytique du même ordre de grandeur ou plus grand. Un troisième type : ovules ayant un pouvoir hémolytique considérable ; reste en ayant un bien jnoindre. — Avec ce troi- sième type prennent place des essais où la dissection était perfectionnée par congélation et où le fractionnement des diverses parties de l'araignée était plus poussé. i*^' groupe d'expéi^ienoes. — Ovules nan hémolytiques, reste faifete- ment ou moyennement hémolytique. Expérience déjà décrite du 30 septembre, n» 1(>8. 29 septembre. — Epeira diademata 9- — Long-ueur totale : 11 mm.; longueur de Tabdomen : Sn^'^^i-j; largeur de l'abdomen : G mm. Poids : 18() mgr. Ovules déjà jaunes, imais pas très développés. Ils forment sur le verre de montre une tache de 5 mm. de diamètre; le plus gros a, étalé, un peu plus de 1/3 de mm. Essais séparés avec les deux lots ovules et reste. Ovules : rien. — Reste : hémolyse lente, pouvoir hémolytique peu intense. 2^ groupe d''expériN A i/ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 193 i:^ 2. — Résumé et discussion. Ces expériences sont loin (ravoir la netteté de celles qui les précèdent dans ce chapitre. Les essais faits sur VEpeira cnnmln olfrent cependant une série de résultats assez nets et liomogènes. La fragilité des ovules, surtout des ovules mûrs, leur écla- tement pendant la dissection produit une cause d'erreur dont rimportance est variable avec chaque expérience et impos- 'sible à évaluer, même à beaucoup près. C'est donc de Tensemble des expériences, en négligeant souvent un jh'u le détail, qu'il faut dégager les résultats princi|)aux : r Fait tout à fait certain : jamais une macération d'un céphalothorax avec les pattes ne contient d'arachnohsine. 2" Il apparaît nettement qu'au cours de leur développement h's ovules s'enricliissent en arachnolysine. Le lot « ovules »,qui n'en contient pas ou en contient fort peu quand les ovules sont rudimentaires. Unit par en contenir des ([uantités consi- dérables lorsqu'ils sont inùrs. De l'ensemble des essais, on peut d'ailleurs conclure que ))lus les ovules sont mûrs, plus ils contiennent d'arachnolysine, (pie Ton compare d'ailleurs les ovules à nombre égal ou à masse égale. Les données quan- titatives sont assL'z grossièrement apparentes pour qu'on })uisse l'affirmer avec certitude. 3" Il faut souligner le fait qu'il existe une petite différence entre l'hémolyse par ovules et celle par ci'ufs pondus. Une macération dVeufs pondus, diluée, hémolyse d'autant moins ) fait la même observation pour les œufs d'Abeille. Dans ce cas, d'ailleurs, la toxicité est relativement beaucoup plus faible. D'après plusieurs auteurs [voir Coutière (99) et Pellk- GRLN (99)J, il existe des poisons dans l'ovaire et les œufs de divers Poissons. La toxicité de l'ovaire augmente au moment de la reproduction. LoisEL (05-c/, h et r) entreprend sui' les ovaires ou les (eufs de divers animaux (Oursin, Gi-enouille, Tortiie, Poule, Canard, Chien) des essais de toxicité qui semblent lui montrer que le fonctionnement des ovaires s'accompagne de la pré- sence, dans ces glandes, de substances toxiques dont la quan- tité et la virulence sont variables avec les animaux et avec l'époque de l'année. MetchiNiivoff Icilé par MATscnhNSKV ^00)], injectant de la toxine tétanique à des poules, trouve qu'elle se fixe avec une intensité jjeaucoiq^ j)lus grande sur les glan(h's génitales que sur les autres oi'ganes. HoussAY (07) constate sur dos poules qu'une intoxication prolongée par le régime carnivore a un retentissement profond sur la fécondité des œufs pondus. L'intoxicalion des organismes parents se transmet nettement aux produits génitaux. CO.NTniBITION A L'r/riDK l)i:S TOXINES CHEZ LES AI{.\I-3 ,' 2 >- uf C "^' _ ^ „ _ ^ „ Oi ^ ^ — r~ ~" " ■^ " ~ "- ■^ >-- " o /^ -i/ ^■~' 1 a: ^ O) r^ 1 c« _aj c; c; --; ^ TT ^* ,^ (/. Ij OJ 1 -2 o f É s" 1. o l21 ^5 O ' " i^ — o o ^ a^ »", Gj t« a; oj a3 P ui ::^-3j '~ j3 'f: ^ O -; o. t/3 c O o _' r- ^ 'P P ^^i ■~ rt — r- o x! '± o "■ ~ '~ o • x^ T- 3, w W s. •?. 1 ^ q3 ^ _5 o • c/; aj ^ ^ H -^•- i^'-" CJ ■^ a- ::; :X c; ;:; : ::; •7 Cl. 1. =^ EL 5 :;^ -J- O o aj • r}; « OJ 'Il ^ -— '— — '^ aj c! o "S. ^ ^ ::; :^ - :î c« C- ^ Il 9 p £^ 5 o « .* .- ;'^ .^ :[^ O' - :- c~4 V'i H i- :^ — .- (* ^ ^ o" o o" o" M z ? -a " ■r. ^ O ■ êd >• j s o" "3 o ïc 'ï -5 S X = -* -2 es 1 H " — -ê ? d o '/. "-' o c: - - 202 ROBERT LEVY Un individu (ï Epeira diademala (poids : i^r, 4) est broyé dans 5 ce. de NaCi à 10 p. 100 contenant un peu de toluène. — 24 heures à la glacière. Puis addition d'eau j'isqu'à 25 ce. et centrifug-ation. Les essais hémolytiques ont lieu en ramenant toutes les doses à 1 ce. et en ajoutant 1 «c. d'une émulsion à 5 p. 100 de g-iobules lavés. Les tubes à essais restent 2 heures à l'étuve à 'M^ et sont mis à la glacière jusqu'au lendemain. Avec des doses fortes, Teffet liémolylique est immédiat sur les globules sensibles. Les essais de Sachs sur divers sangs sont résumés dans le tableau ci-dessiis (voir page 41) : L'auteur considère Tarachnolysine comme tiès active et tend à la classer parmi les toxines. Cette opinion est confir- mée par la ihermolabilité de Thémolysine ; il faut, pour la détruire, une température plus élevée ({ue ])Our les autres toxines hémolytiques : 40 minutes à 56° Kien. 40 » 60° Affaiblissement léger. 40 » 70'>-72o Destruction . L'aracbnolysine se conserve très bien dans la glycérine. Les sérums, chauffés à 56°, d'Homme, de Lapin, de Cheval, de Porc, de (>bien, do Rat, de Cobaye, de Chèvre, de Mouton, de Bo'uf, d'Oie et de Pigeon n'ont, d'après Sachs, aucune action empêchante sur Thémolyse par l'arachnolysine. Sachs étudie ensuite, guidé par la théorie des chaînes laté- l'ales d'EuRLiCH, la hxation de la substance par les globules sensibles ou insensibles. Les globules insensibles ne la fixent nullement. — Pour les globules sensibles, fépreuve est plus difficile, à cause de la solubilité même de ces globules ; il faut des globules assez sta- bilisés pour échapper à Fhémolyse, mais ayant conservé leurs propriétés chimiques. Sachs prépare ces stromas globulaires en cliauffant du sang 1/2 heure à 54o-60° et en étendant ensuite par 6 à 10 volumes d'eau. Il resale et centrifuge. Après lavage, les stromas sont prêts à être employés. De tels stromas conservent leurs « récepteurs ». Ils fixent l'hémolysine des sérums et CONTIJinUTIdN A i/ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ArxAIGxNÉES ^03 peuvcnl donner, par inoculation, des anticorps. Des témoins étaient faits avec un sanii insensible. Dans ces conditions, des stronias de (-ohaye ne fixent nulle- ment riiémolysine, taudis que ceux de Lapin l'ahsorbeut. L'auteur (03 — noie infrniitnj'nKilt') considère d'ailleurs cette lixation comme une simple liaison, sans emploi de l'araclino- lysine : si Ion fait digérer à iO° des stromas fortement cliargés - - g - O O O :^ * - ^ >r. c- ■f. ôc _2 ï rj\ C/3 =^ 5 r "H. r . i X g |,r CD = 2^ — ^ — ^ et :_ ^= L te 5 t. — c "~ ^ '^ S ^ ^ 1^. c/: w Qj îJ ZJ }. >-.— — — ^ x' j. ~ ; C"^ . ô 3 z 5 = = 9 z" "T^ y. X — ^ "" £^ :il s ■/: w - 1 e"§- ^ - = = t""* ■j. - ' - ^ ~ ~ if -î — 5 ç. ~ ;^ ^ X ^ ^ 3 "Z — 2 c/: >- — ~ ^ : - ;; * îï c; ^ c r Z — >-. :£ % •^ — w ^^ ^. r" — ^ ^ i; ::; y. >--,"^ — -r ■j. ^ ^ — ^^ r ^ - ^ X ^^ V - ^ :£ ? "^ r es ^ ; X. — c; :3 ■1. — -■- 3 ~ X ■^ X. ^— ::; ■-:; ■^ :î ^ c« C ~ c C3 ^— ^ ^ ^" ^ — ^ .' ? i r* - " ' - " ■^ ~ — X É i ]5 |i « c sr ~ 1^ - 5 2 2 _ ^ ^ c cj X H. r^ X ~ 1 1 ,5 ~. ^5 rf ç _^ :£. ■^ .« ._ -ri _ oj sj S — '3 — c î; :* :* -ri — * ^ £^ «^ J; ^ — "f" ~ :* ■M «ri ^ ^ * -"^ ^ '^ ^^ r -y. — 3: o ^ :^ ^ :^ ~ * ^ ^ 7. o _J= 1 CONTRIBUTION A L ÉTUDE DES TOXINKS CHEZ LIvS AHAIC.NÉES 205 globule résistant ne subsiste |>lus cl le sang devient norma- lement sensible. Dans une volumineuse étude. Belonowski i07) examine les rapports des toxines avec les «déments cellulaires de l'orga- nisme, c'est-à-dire la (ixation d'une toxine sur les diverses celbdes d'un animal. Il choisit comme toxine l'arachnolysine ef fait à ce sujet de nombreuses observations sur elle. — La ([uestion de la iixation, importante pour Belonowski parce qu'elle touche à la théorie d'EuRLU-u, ne se rapportant pas directement à mon travail, j'insisterai surtout sur les autres parties du mémoire. \ oici les points principaux à retenir : 1. — Il y a de grosses dilierences de sensibilité entre les divers sangs. L'auteur reprend et complète les essais de Sachs. Les résultats sont exposés dans le tableau ci-dessus (voir page 44) ; l'arachnolysine (dait constituée par un extrait à l'eau salée fait suivant les indication^ de Sachs. — Belonowski note l'opposition entre espèces relativement voisines (Lapin et Cobaye, Poule et Pigeon, Chèvre et Mouton). 2. — Chez certaines espèces (Bo^'uf, Clièvre), presque tousles globules ontla même sensibilité. Cliez d'autres (Lapin, Homme)^ on constate de grandes dilierences. Le sang de Lapin nouveau- né contient des globules tout à fait insensibles à côté de glo- bules très sensibles. Même chez les animaux adultes d'espèces sensibles, on tronve au microscope des globules isolés qui restent intacts. 3. — Les globules de Chèvre, insensibles, montrent au mi- croscope, sous l'inltuence de l'ai'achnolysine, des changements qui consistent en la sortie de corpuscules arrondis, sans autre altération apparente du globule. 4. — Comme l'avait établi Sachs, les stromas des globules sensibles fixent l'ai-achnolysine, ceux des insensibles ne la fixent pas. Belonowski essaie des slromas préparés d'après Sachs: il essaie aussi des stromas préparés d'après Pascucci. On décante du sang déObrinc et on ajoute aux globules iO à 20 vo- lumes de sulfate d"ammonia(|'je à 1/5 de saturation. On laisse reposer, on décante, on centrifug'e et on étale la bouillie g-lobulairc siu^ de la 206 ROBERT LÉVY porcelaine pour la dessécher. On met ensuite la masse sèche dansTeau distillée : la matière colorante se dissout et les stromas vont au fond. On décante tant que le liquide est coloré et on lave, pour finir, les stromas sur filtre. Les stromas, préparés des deux façons précédentes, ne fixent qu'une faible partie de la dose de toxine qui correspondrait à riiémolyse d'une même masse de sang-. Ïjelonowski })répare des stromas par broyage de globules avec du sable. II obtient ainsi une fixation bien meilleure. 5. — Quand on prépare des stromas par la métbode de Sacus, une partie des « récepteurs » va dans le liquide surna- geant, qui devient capable de fixer de la toxine. 0. — Lors de l'hémolyse, il y a perte d'araclinolysine et la quantité perdue est plus grande que la quantité de toxine juste nécessaire pour rhémolyse du sang employé. — Après fixation par les stromas des globules, l'auteur ne ])eut déceler la pré- sence de Tarachnolysine ni par macération de ceux-ci avec de Teau salée, ni par broyage, ni par mélange avec du sang frais : une fois liée, rarachnolysine perd complètement ses propriétés. Cela est contraire à l'opinion de Sacus (03 — note infrapor/'male) ; il est toutefois vraisemblable que des stromas ne peuvent céder d'arachnolysine à des globules neufs surajoutés que lorsqu'ils ont été traités par une très grande quantité de cette toxine. La fixation à des globules frais suit l'hémolyse, parallèle- ment. Le chauffage à G l"-02o empêche notamment ]a fixation. — A 0°, le sang de Lapin est hémolyse, le sang de Chèvre ne pré- sente que des traces d'hémolyse. Les degrés de fixation corres- pondent exactement aux degrés d'Iiémolyse. — Belonowski voit là une preuve de la nature simple de la toxine, car à O'^, avec une hémolysine complexe, lambocepteur est seul fixé et il n'y a pas d'Iiémolyse. 7. — La lécithine n'a aucune influence sur l'hémolyse par l'arachnolysine. La cholestérine rempèche. Il y a lieu de penser qu'au cours de la fixation et de l'action de l'hémolysine, il y a mise en rapport de celle-ci avec la cholestérine des hématies. — Le glycogène et l'urée abaissent également le pouvoir hémolytique de l'arachnolysine. 8. — Il nexiste aucun rapport entre la réceptivité des glo- CONTRIBUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 207 bules et une action antiliémolytique du sérum correspondant. Le séium de Tigeon seul possède une action antiliémolytique prononcée. 0. — Les Ieiicoc\tes du Cobaye subissent, de la part de raraclinolysiiie, une action se manifestant par : cliangements morpliologiques, tendance à ragglutination et ])erte du pouvoir pliagocytaire. 11 va en même temps tixation du |)oison. Il est remarquable que les leucocytes du Cobaye possèdent des « récepteurs », tandis que ses érytbrocytes en sont dépourvus. 10. — Des extraits de foie, de rate et de muscle (Lapin, Cobaye, Souris, Chat et autres animaux) neutralisent Fliémo- lysine. Des extraits de cerveau, de testicule et de l'ein n'ont aucune action analogue (cerveau de Lapin, Cobaye, Chat) ou n'en ont (}u une très faible (Vein de ces animaux, cerveau de Souris). La répartition des « récepteurs » dans les divers organes des diverses espèces animales est donc ditïerente. Le cliautTage à 60^ supprime la faculté de liaison des extraits d'organes ; il est impossible de libérer l'arachnolysine tixéo. 1 1 . — La toxicité qui' possèdent les solutions d'arachnolysine, lorsqu'on les injecte dans le corps d'animaux (Souris), est con- servée tout entière, même après suppression du pouvoir hémo- lylique, lors du traitement j)ar des bématies ou des extraits d'organes. Des gels et dégels répétés de l'arachnolysine suppri- ment la propriété liémolytique et conservent la toxicité géné- rale. Même résultat par le développement de l)actéries dans la solution. BELONOwsKiconsidèreles trois ordres de faits précédents comme preuves de ce que l'arachnolysine comprend deux parties : une liémolytique et une toxique. 12. - Le sérum de lapins immunisés ne montre point de pa- rallélisme entre son action antiliémolytique et son action anti- toxique. Les liaisons de l'arachnolysine avec les globules, les émulsions d'organes et le sérum spécitique sont des liaisons de même nature : antitoxique. Le sérum d'un lapin, immunisé avec de l'aracbnolysine préalablement traitée par des émulsions d'organes, montre une action antihémolytique moindre et une action antitoxique plus forte. 208 ROBERT LÉVY 13. — On a tout lieu de croire à l'existence, dans Faraclino- lysine, d'une toxine générale à côté de l'hémolysine. 14. — Les hématies d'animaux fortement immunisés sont l)eaucoup moins sensibles à raraclinolysine que des hématies normales. 15. — (Conclusion générale : la liaison de l'araclinolysine avec des globules ou des extraits d'organes est identique à celle avec l'antitoxine. Dans les deux |)remiers cas, il faut envisager la présence de <( récepteurs » qui correspondraient à l'antitoxine. Nous reviendrons sur un certain nombre de ces résultats pour les comparer aux nôtres et nous retiendrons surtout l'hy- pothèse de la dualité de Farachnolysine (substance bémol} tique et substance toxique). — Nous discuterons cette hypothèse dans la troisième partie de ce travail. Sacus et BelOiNOwski avaient, comme nous venons dele voir, étudié souvent en grand détail les propriétés générales de Tarachnolysine telles que : activité, ed'et sur les divers sangs, action d'intluences variées, etc.. Si j'ai approfondi un certain nombre de sujets traités par ces auteurs, il en est d'autres par contre pour lesquels je n'ai pas repris d'études minutieuses, qui n'auraient fait que préciser et compléter un peu les données étaiilies, sans autre intérêt. Je me suis contenté, dans ces cas, de ([uelques vérifications rendues nécessaires par ce fait que Farachnolysine des auteurs cités était le plus souvent fournie par l'araignée en bloc, tandis que je ne prenais que les œufs. — Je n'ai d'ailleurs pas trouvé de grandes discordances. Je récoltais les cocons d'Epei/yt diademala à l'automne, surtout à la fin d'octobre et au début (h; novembre. Au moment où elle va déposer sa ponte unique, l'I^lpeire se rapproche des maisons et elle pond généralement en des lieux abrités, dans des encoignures ou sous des corniches. Le cocon, étroitement tixé au support par de nombreux (ils, se présente sous la forme d'une petite boule de fds très enchevêtrés : la bourre est d'un jaune vif ou d'un jaune verdàtre. On aperçoit à travers les fils la masse sphérique ou ovoïde des œufs. Ceux-ci, très cohérents, sont de couleur jaune orangée ; ils sont subsphériques, un peu déformés par pression réciproque et leur CONTUIBUTIOX A l'ÉTUDE DH-l TOXIMvS CHEZ LES AKAICNÉES 200 diamètre moyen est ireiiviroii 1 millimètre. Ils sont mais ù cause de la présence d'une sorte d'efflorescence. Leur coque est très mince et, une fois crevée, elle laisse se répandre tout le contenu de Fœuf. — Je n'insiste pas autrement sur la structure de FciHif : on peut consulter à ce sujet le mémoire très descriptif de Balbiani (73). Le poidsd'un cruf fraîchement pondu est variable, mais entre des limites très rapprochées. Le plus souvent il est d'environ 2/3 de milligramme; exceptionnellement, il peut atteindre jus- qu'à 0"^sr^8. — Le nombre des œufs contenus dans un cocon est loin d'être constant. J'ai trouvé un cocon de 42 mgr., un autre de 600 mgr.; le nombre d'œufs peut donc varier d'une cinquantaine à un millier. — Des araignées de même taille peuvent d'ailleurs pondre des cocons de poids très ditfé- rents (par exemple, deux araignées de 10 mm., pesant après la ponte 104 et 106 mgr., pondirent des cocons pesant respecti- vement 9o et 21 6 mgr.). D'après Lécaillon (07), que nous avons déjà cité à propos du nombre des pontes, le nombre des œufs par cocon est également sous la dépendance immédiate des conditions d'alimentation dans lesquelles s'est trouvée la mère. Placés à la glacière, les œufs d'Epeire se conservent intacts plusieurs mois. Ils ne subissent aucune altération dans leurs pro- l)riétés chimiques ; leurs propriétés vitales se conservent égale- ment puisque, replacés à la chaleur après un long séjour à la glacière, ils évoluent et éclosent. §2. — Effet héiiiolytiqiio dos œufs tVEpeira diademata sur les sanjçs de diverses espèces animales. J'ai essayé l'action de lots de 5 œufs d'Epeire (1 onif : env. 2/3, de milligramme) sur divers sangs, à titre de vérification. • — \'oiri le tableau résumant les résultats : Sensibilitt' des sangs à l'arachnoli/sinc (Sang sensible = +). Si)uris Rat t'hcva!. Pijic. Mvjtin. fj'v.iye. Clii.'n. Pigi'on. CanarJ. l'oule. lluiniiii'. llii'uf. lapin, (iiuirci. (Iilanc). + +1+ + + + ■ -r l A.\.\ DES se. NAT. ZOOL.,' 10^ séfic. 101(3, 1, li 210 ROBERT LÉVY Les résultats concordent avecceuxde Sachs et de Belonowski. Pour le sang de Canard, Teffet ne dépasse pas le stade de l'hé- molyse avancée. Dans mes essais, les sangs qui se sont montrés plus sensibles sont ceux de liât, de Lapin et de Poule. Voici quelques résultats concernant les limites inférieures : liât. . . Hémolyse complète avec 1/G4 d'œuf. » Hémolyse encore très avancée avec l/")i2. Lapin. Hémolyse complète avec i/S d"œul". Hémolyse encore très avancée avec 1/512. Poule. Hémolyse complète avec 1/4 d'œuf. » Hémolyse encore très avancée avec 1/32. Pour le Bœuf, on a hémolyse complète pour des doses variant entre 1/4 et 1/8 d'anif ; début dliémolyse pour des doses autour de 1/16 d'œuf. .Fai aussi remarqué, comme Belonowski, que dans une série de dilutions, il y a pour le sang de Lapin de nombreux degrés entre Thémolyse complète et l'hémolyse nulle ; avec le sang de Ba'uf au contraire, il y a cessation presque brusque quand on passe d'une dose donnant une hémolyse encore très forte à la suivante, qui est généralement la dose moitié. Le sang de Bœuf se montra extrêmement régulier comme sensibilité. Cette raison, jointe à d'autres raisons de commodité, mêle fîrentchoisir comme réactif habituel. Une seule fois, j'eus à opérer sur un sang de Ba'ufdont une partie des globules résista à l'hémolyse (phénomène signalé par Sachs et Beloxowski pour de jeunes animaux et pour certains animaux adultes). Ce fut la seule irrégularité constatée. — Le sang d'un veau de deux mois et demi se montra identique à celui d'un bœuf ayant l'âge moyen des bœufs de boucherie (environ 4 ans). § 3. — Solubilité. Les macérations dont je me servais étaient le plus générale- ment des macérations à l'eau salée; d'autres (surtout celles à détruire par la chaleur) étaient faites à l'eau distillée. L'arachnolysine est très sôluble dans l'eau salée. A partir d'une CO.NTRlliUTIOX A LÉTUDE DJiS TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 211 salure m^îme très faible, il semble ne pas y avoir grande influence de la salure sur la solubilité. — Les macérations d'ciHifs d'Epeire à Teau salée présentent un léger trouble blancbàtre. — Elles se conservent longtemps lorsqu'elles sont assez concentrées (par exemple 3 à o œufs par centimètre cube) et mises àlaglacière- Quand elles sont diluées, leur puissance bémoh tique diminue assez vite. Les solutions à l/i d'œuf par centimètre cube baissent par exemple très rapidement. Les macérations à l'eau distillée sont, à nombre d'œufs égal, beaucou[) plus faibles que les solutions à Teau salée, il m'est même parfois arrivé, avec un nombre d'œufs qui aurait donné avec l'eau salée une macération très forte, d'avoir une solution tout à fait inactive. La question se posait de savoir s'il s'agit d'une solubilité réellement moins grande derarachnolysinedans l'eau distillée ou d'une action affaiblissante de la dessalure; il semble bien que celle-ci joue un rôle très important. Une forte macération à Feau physiologique, dialysée au collo- dion, puis resalée, se montre extrêmement atlaiblie. Or d'autres expériences nous prouvent qu'aucune des substances que nous employons nedialysentau coliodion. C'est donc quf la dessalure afl'aiblit l'arachnolysine. Une solution à 1/4 d'cruf par centi- mètre cube d'eau physiologique est dialysée 16 heures, puis étendue par de l'eau distillée jusqu'à 1 œuf par centimètre cube: elle est devenue complètement inactive. Dans ce cas, l'effet de la dessalure va jusqu'à la destruction totale. — Ces résultats deviendront intéressants au moment où nous nous occupe- rons de l'effet du gel. Des macérations desséchées et reprises par l'eau salée sont encore hémolytiques. Des macérations d'œufs dans l'alcool à 40°, à 70°, à \()(P, desséchées et reprises par l'eau salée, sont inactives. — Même résultat pour des macérations à l'acétone. Des macérations au chloroforme traitées de la même façon sont un peu actives. Si l'on écrase des œufs d'Epeire sur du papier filtre, qu'on dessèche et qu'on épuise ensuite par l'alcool métliylique, le liquide obtenu, desséché, repris par très peu d'alcool méthy- lique et étendu par de l'eau salée, est inactif. 212 ROBERT LÉVY Les (l'ufs dessédiés ot conservés ainsi plusieurs mois gardent leurs propriétés intactes. § i. — Action de la chaleur. Les macérations d'œufs d'Epeire sont détruites par la chaleur. Je donnerai, sous forme de tai)leau,(}uelques résultats numéri- ques d'essais de destruction. Je ne disposais, pour le cliaufTage, que d'étuves assez difficilement réglables pour les températures utilisées. Je tâchais de réduire au minimum le temps de mise en équilibre par l'emploi de quantités de liquide petites, mises dans des tubes très miuces. Il ne faut toutefois pas considérer les temps que je donne comme absolument exacts, surtout les temps courts. L'écart peut cependant être évalué comme très faible pour les temps longs avec prélèvements très espacés, ce qui était généralement le cas. Quoi qu'il en soit d'ailleurs, la part d'inexactitude possible des temps indiqués ne changera en rien les conclusions générales. 1. — Macérations d'irufs d'Épeire à Veau pitysioloyiqiie. Résultat (+ signilie Nombre d'œufs Teiiipératiire. 'IVnips de chautl'ige. iiiaclivalioii jiar ce. coniplùle). 10 Ébullilion. iO minutes + 10 010-63° 8 heures + 10 010-63° 8 heures + 10 (110-630 6 h. 10 non 10 (iOo-620 G heures non 10 G 10-620 4 h. 1/2 non 10 610 2 heures + 1/2 60O-61O 10 minutes. + II. — Maccl'alioîis (l'trufs d'Epeire à rcaii dislillcc. Résultat (+ signifie Noiiiljre (I œuf. Température. Temps de chauflage. iiinclivalion par :i 5 5 Macération 10 10 10 10 10 10 10 A ce moment, il y a purtoLit 1/4 d'œuf.dans i ce. (à très peu près) d'eau salée à 8,5 p. 1<>(), avec dea quantités variables d'HGl. Après o minutes, je continue : CO^Na^ M/100 1 2 3 4 :i 6 Eau distillée f. y 4 3 2 1 Eau salée à 17 p. 1000. .'1 S 5 iJ » S 5 Emulsion de globules de Bœuf à 10 p. 100. 10 10 10 10 10 10 10 Après 20 minutes. — Tubes iX^^ et 1 : hémolyse très avancée. — 2 : avancée. Après 3 h. 15. — 0, 1,2: complète. — Autres : nulle. ' Lendemain. — 0, 1, 2 : complète. — - Autres : nulle. La destruction a donc eu lieu, pour 1/4 d'œuf par ce. lorsque le centimètre cube contenait une quantité d'acide chlorhydrique com- prise entre 2 et 3 fois 1/20 de ce. d'une solution N/10(>. La destruction a lieu pour une concentration comprise entre 2 N 3 N N —- — et - — -, en somme vers -— — . 2000 2(J00 1000 2° Action de l'acide lactique sur une macération à 1 œuf par 1/2 ce. d'eau salée. — Neutralisation par Iç carbonate de soude. Solutions N/10. Ici l'inéquivalence des solutions peut jouer. J'ajoute donc partout un excès de 1/20 de ce. de carbonate N/40. De plus, il faut tenir compte de ceci : 1 ce. d'acide N/10 + 1 co. de carbonate N/10 donnent 2 ce. de lac- 23 _|- 35 .5 tate N/20. Cela correspond comme tonicité à de l'eau saléeà ^ — = environ 3 gr. par litre. Pour ramener à 9 p. 1000, il faudrait ajouter un égal volume d'eau salée à 15 gT. par litre : j'ajoutai 1/2 volume d'eau salée à 30 p. 1000. Voici la marche de l'essai ; Nombres de gouttes (1/2(1 de ce.) : Tube No 0. Soi. N» L'. No 3. S" i. N» o. No 6. No 7. No 8. N" 9. No 10. Acide lactique .\/ 10 1 2 3 4 .5 6 7 8 9 10 EausaléeàOp. 1000 10 9 8 7 6 ri 4 3 2 1 Macération 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 CU^Na» MVIO (après repos de 10 m.). 01 23456789 10 Eausaléeà30p.l000 0123456789 10 Eau salée à 9 p. 1000 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 CO» Na* N/40.... 11111111111 216 ROBERT LÉVY Fait des témoins ainsi constitués : Nombres de g'outtes (i/20 ce.) : Témoin ). II. III. IV. Acide lactique x\/iO... 10 10 10 10 CO^'Na* NJiO 10 10 10 10 Eau salée à 30 p. 1000. lo 10 10 10 GO^Na" ^740 _ 1 _ 1 Macération 10 10 10 — Eau salée à 9 |). 1000.. — _ — lo Mis dans chaque tube i goutte d'une émulsion de globules de Bœuf correspondant à du sang- pur. Après 2 h. 50 : Tubes nos et 1 : hémolyse complète. — N^s 2 à iO : nulle. Tubes I et II : hémolyse complète. — III et IV : nulle. Le lendemain, même état. Les témoins ont bien donné ce qu'on pouvait prévoir si la technique était correcte. La destruction a lieu, pour 10 œufs par ce, lorsque le ce. contient une quantité d'acide lactique comprise entre i et 2 fois 1/20 de ce. N/10, c'est-à-dire pour une concentration à peu près N/200. L'expérience répétée donna un résultat identique. 11 ialliiit, comme contrôle, voir si c'est bien la concentration qui importe, ou s'il y a une simple question de quantité. Je vérifiai de la façon suivante : Fait une macération contenant K) œufs par ce. Fait deux tubes : No 1. — 1/2 ce. macération + 1/2 ce. eau salée. N° 2. — 1/2 ce. macération + 2^0,5 eau salée. Mis dans chacun la même ([uantité de HGl, 1/20 de ce N/10. Neutralisé par 1/20 de ce. GO^Na^ de même titre. Ajouté 2 ce. d'eau salée au n° 1 et mis 1 g-outte de sang- pur (lavé) dans chaque tube. 2 s'hémolyse immédiatement. 1 reste intact. C'est donc la concentration qui intervient seule. J'ai essayé des acides minérauv forts (acide chlorliydrique, acide nitrique, acide sulfurique) et des acides organiques (acide acétique et acide lactique). On trouvera ci-dessous le tableau des résultats. L'action de l'acide avant neutralisation était toujours effectuée sous volume constant : 1 centimètre cube. Les chiffres r.ON'TRlHUTFON A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES AUAIGNÉES 217 indiqueiil les nombres de gouttes (1/20 de centimètre cube) d'acide que doit contenir ce centimètre cube pour que la toxine soit d(''truite, autrement dit les seuils de destruction. N. inilire d'œufs. Titre de la solution dacide. Nom lire de goudes d'acide. Coucend'ation (seuil de deslruction) Acide chlorhydrique. » » » 5 5 5 1 i 1/4 1/8 N/10 N/10 N/lOO N/IOO N/lOO N/lOO N/lOO moins de 1 moins de 1 6 4 3 3 3 < N/200 <■ N/200 3 N/lOOO 2 N/lOOO 3 N/2000 3 N/2000 3 N/2000 Acide sulfurique. n » )) 2,:; 1 1/4 N/10 N/lOO N/lOO N/lOO N/lOO moins de 1 G .) 3 moins de 1 < N/200 3 N/lOOO N/2000 3 N/2000 < N/2000 Acide nitrique. 1 N/IGO 3 3 N/2000 Acide lactique. 1 1 N/IO N/IO 2 2 N/lOO N/lOO Acide acétique. 1 1 N/IO N/10 plus de 10 plus de 10 > N/20 > N/20 Les 3 essais à 1 o^uf avec HCl, NO^H et SO^H^ avaient élé faits ensemble et avaient donné des résultats identiques; la concentration seuil est 3N/2000. Bien entendu, si Ton met le carbonate avant Tacide, il ne se produit- aucune destruction aux concentrations employées. Ouand on ajoute Tacide, il y a toujours clarification ; puis, lorsqu'on ajoute le carbonate neutralisant, il se produit un trouble abondant et des flocons se rassembleutpour tomber len- tement au fond. L'aspect du pbénomène est identique à ce qu'on observe lorsqu'on dialyse une macération d'onifs à l'eau salée. En résumé, l'action des acides se caractérise ainsi : 1° La concentration en acide importe seule. 2.18 ROBERT LÉVY 2° Les acides minéraux forts (HCl, NO^H, S0*H2) sonimolé- culairement équivalents pour la destruction de la toxine. Dans les conditions de mes essais (quantité de liquide = 1 centimètre cube) la concentration nécessaire pour Tinactivation de 1 o'uf d'Épeire est vers 1.5 ou 2 x N/lOOO. 3° Si Ton fait varier la concentration en œufs, la concentra- tion en acide nécessaire pour la destruction varie aussi, mais sans aucune proportionnalité. Pour SO^H^ par exemple, les nombres d'œufs étant comme : 1, i, 10, et 20, les concentra- tions sont à peu prés comme : un nombre < 1 , 3, 5, et 6, 4° Les acides organiques employés (acétique, lactique) ont une action beaucoup plus faible que les acides minéraux cités. L'acide lactique agit vers N/1 00, c'est-à-dii'e environ 5 fois moins que les acides minéraux. L'acide acétique N/20 ne dé- truit même pas complètement la toxine, il ne fait que l'atténuer : il estpius de 25 fois plus fail)le que les acides forts. B. — Action du carboinatk de soude. • 11 importait de voir quelle est l'action du carbonate de soude dont je me servais pour neutraliser les acides. Les expériences faites avec le carbonate sont bien moins nom- breuses que celles faites avec les acides ; la technique en est aussi moins parfaite. Elles portent sur l'action du carbonate vis- à-vis de la toxine, sans neutralisation ultérieure : la toxine est mise à la fois en présence de carbonate et de sang. Des essais de contrôle me donnèrent des indications sur l'ac- tivité hémolytique directe du carbonate de soude : Fait les tubes suivants : Nombre de gouttes (1/20 ce.) Talie N° 0. No i. N° 2. N» o. N" 4. N» 5. N» 0. N» 7. N» 8. N» !>. N» la. C03Na='>7lO 1 2 3 4 r, 6 7 8 9 iO Eausaléeài2p.t000 (pour compenser le CO^Na» en toni- cité) 1 2 3 4 :i tl 7 8 9 10 Eausaiéeà9p. 1000. 20 18 16 1 i- 12 10 8 6 4 2 Ajouté à chaque tube 1/2 ce. d'eau physiologique. Mis 1/2 ce. de giobules de Bœuf à 10 p. 100. Nous avons donc là 1/20 'de ce. de g'io- CONTKUiUTlON A l'kTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 210 bulos, coiilenus dans 2 ce. i\\\\\ liquide isoionique à l'eau physiolog-ique et mis en présence de quantités croissantes de GO^Na'^. Après 3 h. 50. on a : N°3 à i : rien. — .") : début. — G : hémolyse assez avancée. — Autres ; avancée. Oela reste ainsi. Le carbonate de soude est donc directement liémoly tique à partir de 5/20 de centimètre cube d'une solution N/10 pour 2 centimètres cubes de liquide, c'est-à-dire à la concentration N/80. Voici maintenant un essai avec de la toxine : iNuiiibi'e i\v gouttes (I/2U ce.) Tulx- N'oil. N» 1. Ns 2. N° 3. .\o 4. .Ns 0. N» G. N» 7. N°S. No <). iN" H» CO^N'a^ N/10 12 3 4 ;> 6 7 8 Ci 10 Eau salée à 12 p. 1000 12 3 4 :3 G 7 8 'J 10 Eau salée à 9 p. 1000 20 18 10 14 12 10 8 G 4 2 Ajouté 1/2 ce. d'eau physiologique contenant 1 œuf d'E[)eire et mis ij'Z ce. de g-lobules de Bœuf à 10 p. 100. L'essai est identique au précédent, à part la présence de la toxine. Après 3 h. 50 on a : N° : hémolyse complète. — 1 : traces. — 2à5 : nulle. — G : traces. 7 et 8 : assez avancée. — el 10 : avancée. Les derniers tui)es sont évidemment hémolyses par Faction directe du carbonate (voir l'essai précédent). La concentration en carbonate nécessaire pour empêcher, sans neutralisation ultéiienre, l'action de l'œuf d'Epeire est donc comprise entre 1/20 x N/10 x 1/2 et 2/20 x N/10 x 1/2, c'est-à-dire entre N/400 et N/200. J'ai fait des essais identiques aux précédents, avec la seule différence que la solution de carbonate était N/1 00 (cela entraî- nait quelques modifications de détail dans la compensation de tonicité). i'^^ essai, sans toxine. — Nombres de goutles : de à 10. i\ucune hémolyse, naturellement, puisque avec une solution N/10 elle commençait à 5 g-outtes. 5" essai, avec toxine (i œuf). — Nombres de gouttes : de à 10. Après 4 minutes : X<'0 : hémolyse avancée. — là 4 : plus f(u'avancée. — 5 : avancée. - — ('» : début. — Autres : nulle. 220 ROBERT LÉVY Apii'S 22 minutes : N» : léger louche. — là 5 : hémolyse comph'-le. — : lég-er louche. — 7 : très avancée. — 8 : avancée. — 9 : début. — 10 : nulle. Après 2 h. oi) : N° à 8 : hémolyse complète. — : lég-er louche. — 10 : avancée. Cela se raccorde parfaitement avec Fessai par la solution N/JO. C'est au delà de 10 gouttes N/lOO ou de 1 goutte N/IO que se produit l'inactivation. Le carbonate de soude inactive donc 1 o^uf d'Epeire lorsqu'il se trouve à une concentration comprise entre N/400 et N/200. (]ela dans le cas oft l'on suppose que le carbonate empècbe, simplement par sa ])r('sence, la réaction de l'bé- molyse. Mais on peut supposer ([ue le carbonate détruit la toxine. Or, dans toutes les expériences, à un moment donné, avant l'addition du sang, le volume « toxine + carbonate » est 1 ^^, au lieu du volume final 2 centimètres cubes. Si l'on suppose donc qu'il n'y a pas simple empêchement par action de présence mais destruction réelle delà toxine, il faut dire : le carbonate de soude détruit la toxine correspondant à \ œuf d'Epeire lorsqu'il se trouve à une concentration comprise entre y/3()() etN/loO. — C'est là une concentration bien plus forte que celle qui est nécessaire dans le cas des acides minéraux forts (vers N/500) ; c'est une concentration moindre que celle qui correspond à l'acide lactique (^7l^*^J^• Lorsqu'on ajoute du carbonate de soude à une macération dœufs d'Epeire un peu concentrée, il se produit un trouble assez analogue à celui que l'on peut voir lorsqu'on dialyse une telle macération ou qu'on y neutralise de l'acide préalablement ajouté. Ce fait s'oppose à celui que l'on constate lorsqu'on ajoute de l'acide : dans ce cas en etfet, il y a toujours clarifica- tion jusqu'à la limpidité absolue. § 6. — Résumé. Il est difficile de donner une vue d'ensemble des résultats fournis par les essais de ce chapitre, chacun portant sa signi- co^TiuiujTioN A j. i/rmi-: des toxinks chez les akaic.néhs ±±\ lication en lui-même On peut ccpciuhint faire ressoi'Ur les faits principaux suivants : L'araciinolysine est détruite par la chaleur. — Le temps de cliauffaiie nécessaire est d'autant plus court que la tempéi-ature est plus élevée. L'araciinolysine est détruite parles acides. Elle se montre bien moins sensible à l'action des acides organiques essayés qu'à celle des acides minéi'aux forts. Pour ces derniers, une même solution d'arachnolysine est détruite par la même con.centration moléculaire d'acide, quelque soit celui-ci. L'arachnolysine est détruite par le carbonate de soude, à une concentration moléculaire bien plus forte que celle des acides minéraux forts, mais inférieure à celle des acides organiques essayés. Bien que la présence de la toxine soit certainement liée à celle du vitellus, si l'on considère les quelques propriétés pliysi- ([ues et chimiques étudiées, elle ne semble pas être un lipoïde, comme nous l'avions suggéré. Elle se rapprocherait plutôt des albuminoïdes, surtout des globuHnes. CHAPITRE II SUR LE MÉCANISME DE L HÉMOLYSE PAR L ARACIIXOLYSIINE. Les auteurs qui se sont occupés de larachnolysinela plaçaient parmi les hémolysines simples, s'opposant aux hémolysines à mécanisme complexe, telles que les sérums antiglobulaires et la plupart des venins. Sachs, dans un article général (07), la classe, avec la plirv- nolysine des Crapauds, parmi les toxines simples. Belo.nowski suggère bien l'idée qu'à coté de l'hémolysine il existe, dans les macérations d'Epeire, une toxine générale, mais il considère l'hémolysine comme simple. Au cours de mes premières recherches, divers indices impré- cis me conduisirent à me demander s'il ne s'agissait pas là au contraire d'un mécanisme complexe. Je tentai donc de réactiver l'arachnolysine inactivée parla chaleur ou par les acides. ±±-2 ROBERT LEVY § I . — Tentatives pour la réactivation de Tarachnolysine inactivée. Il était logique dessayer. dune part, les substances ca|)ables de réactiver- les sérums hémolytiques privés d'alexine par l'action de la chaleur et, d'autre part, les substances capables de donner des hémolysines sous rinfluence des venins. J'opé- rai sur la toxine inactivée par la chaleur ou par l'acide, le plus souvent parlacide. J'essayai successivement : Des sérums neufs Cheval. Bœuf, Cobaye, Lapin), La lécithine. Le vitellus d'œuf de Poule. Des macérations de tissu nerveux (cerveau de Mouton) riche eu lipoïdes. J'obtins partout des résultats négatifs. J'essayai alors des substances pkis voisines de l'arachnolysine et je tentai l'addition dœiifs d'Araignées, inactifs par eux- mêmes. J'obtins un certain nombre de résultats encore négatifs avec les œufs de : Famille. Espèce. Dictynides Amaurobiiis similis Blackw . Dysdérides Segestria florentina Rossi. Théridiides Theridion dcnliculatum \Valck. Thomisides 'Xyîticu.s lanio C. Koch. )) Hhilodromus margaritafus Clerck. Clubionides Clubiona pallidula Clerck. » ('hiracanthiurn punctoriuiii \\\l. » V erraticuin Walck. Agélénides Tegenaria payietina rourcroj . Lycosides Pardosa lugubris Walck. Salticides Sitticus floricola C. Koch. AU ides) Ln jour cependant j'essayai les œufs de 3Iela segmentala rierck Épeiride), inactif's directement, et j'obtins la réacti- vation. Ce fut le point de départ dune série de recherches qui seront exposées dans les paragraphes suivants. CO>TRIBLTIO.\ A LKTLDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 223 § 2. — Réactivation, par les œufs de Meta segmentata, de rarachiiolysine inactivée. Le genre JJeta est lui genre d'Épeirides très voisin du genre Epeira, Il comporte trois espèces : Meta Merianœ Scop. qui habite les lieux humides ; Meta Mcnardi Latr., qui habite les caves ouïes grottes; Meta seijmeutata Clerck, qui se trouve très communément à Tautomne dans les bois et les jardins. Elle tend une toile ana- logue à celle des Epeires et reste au milieu. Elle est bien plus agUe que lEpeire diadème. L'araignée femelle adulte mesure 8-9 millimètres. La Meta segmentât a \)on(\. son cocon à la hn de l'automne en des lieux abrités, par exemple sous les écorces d'arbres morts. Meta sef/aientata présente une variété vernale : Meta Menqei Black w. C'est sur Meta segmenta ta que j'ai fait porter les recherches que j'ai été amené à faire sur les Meta. En essayant, au point de vue d'une réactivation possible de Tarachnolysine, les œufs de diverses Araignées, je constatai un jour que les œufs de Meta segmentata possédaient la pro- priété cherchée et je me mis à étudier le fait de près. Je pus me procurer en abondance des cocons de Meta seg- mentata à l'automne, sous les écorces d'arbres morts (surtout de chênes), dans les réserves de la foret de Fontainebleau. Je n'ai jamais réussi à obtenir la ponte en captivité -de Meta segment ata. Je n"ai donc pas pu comparer directement les cocons trouvés avec des cocons d'origine certaine. Mais j'ai eu la certitude absolue qu'il s'agissait bien de cocons de Meta segmentata. J'élevai des jeunes jusqu'à un état de pigmen- tation suflisant pour l'identilication : M. Eugène Simon les détermina comme appartenant bien à l'espèce Meta segmentata. Je trouvai également en liberté dans les bois tous les intermé- diaires entre les jeunes que j'avais élevés et des adultes bien caractérisés. Les cocons sont sphériques. Leur constitution est assez sem- blable à celle d'un cocon (ïK/wlra diadenuita^ mais ils sont plus 224 ROBERT LEVY petits et la bourre est d'un blanc pur. Au centre de cette bourre assez lâche, groupés mais non cohérents, se trouvent des œufs en nombre variable (généralement une centaine). L'œuf est sphérique, jaune pâle. Son poids, variable mais peu, oscille autour de I/o de milligramme. Les macérations d'œui's de Meta segmentata sont tout à fait dépourvues d'action hémolytique sur les globules de BoHif, même à forte dose. Broyé 30 œufs de Meta segmentata dans 3 ce. d'eau physiologique. Filtré. Pris 1 ce. (contenant 20 œufs) et ajouté i ce. d'une émulsion de g-lobules de Bœuf à 5 p. 100. Mis àl'étuve à 35° pendant 1 h. 20. Aucune hémolyse. Rien le lende- main. Broyé 100 œufs appartenant à 3 cocons de Meta .segmentata dans 1 ce. d'eau physiologique. Filtré. Ajouté 1 ce. de globules de Bœuf à 5 p. 100, Aucune hémolyse. L'inactivité des œufs de Meta m'a d'ailleurs été surabondam- ment démontrée par de très nombreux essais faits à des con- centrations variées, notamment par tous les tubes témoins des essais divers que je rapporterai })ar la suite. A. — Réactivation de l'arachnolyslne chauffée. — Con- vention DE langage: « sensibilisatrice» et « complément ». Un mélange d'a'ufs de Meta, inactifs, et dune macération d'œ'ufs d'Epeire inactivée par chaulTage modéré, présente, vis-à-vis des globules de Ba'uf, une activité hémolytique consi- dérable. Voici une expérience tout à fait typique à cet égard : Broyé 20 œufs d'Épeire en cours de développement dans 1 ce. d'eau distillée. Filtré. Mis les 3/4 dans une éluve qui, durant Ih, 10, oseille entre G0° et Gl",."), puis descend lentement pendant 1/2 heure vers 50°. Broyé d'autre part 40 œufs de Meta segmentata dans 1 ce. d'eau physiologique. Filtré. Fait des tubes (complété tout à 1 ce. et rendu isotonique) : CONTHIBITION A i/kILUK DES TOXINES CHEZ LES AliAIC.NÉES 22.") N° 1. — 5 œufs d'Épeire chuiilles. N» 2. — 5 » » » 4- lu œufs de Meta. N° o. — iO œufs de Meta. xAjouté i ce. de globules de Bœuf à 5 p. iOi>. Le tube 11° 2 est complètement hémolyse eu (\ minutes. Rien pour les autres. Voilà donc bien une macération craraclinolysine qui, rendue inactive pour les globules de Bœuf |)ar cbaulVage modéré vers 60o-G|o, peut être réactivée par l'addition d'une macération d'œufs de 3Ieta, inactive aussi si elle est seule. Scbématiquement, l'expérience l'appelle beaucoup les faits bien connus lelatifs aux sérums préparés par injection de globules. — Rappelons très brièvement ces faits : L'injection à un animal A de globules d'un animal d'une autre espèce R détermine dans le sérum du premier l'apparition de propriétés bémolytiques, spécifiques d'ailleurs vis-à-vis des globules de l'espèce A, — ■ Le sérum liémolytique cbautle 1/2 heure à oO" perd sa propriété hémolytique, mais il peut être réactivé par l'addition de sérum neuf, c'est-à-dire de sérum d'un «mimai n'ayant jamais reçu d'injection et appartenanl d'ailleurs à l'espèce A ou à une aidre. L'hypothèse généralement ado|)lée, pour expliquer ces faits, est celle de l'existence de deux substances, l'une tJiermolabile, détruite à 50°. l'autre tiiermostabile, résistant au chauffage à cette tempéi'ature. — La première est commune a tous les sérums. C'est V « alexine » (Bordet) ou « complément » Em^Licu). — La seconde n'existe que dans le sérum jiréparé. Elle est spécifique des glol)ules ayant servi à la préparation. C'est la « sensibilisatrice » (Boudet) ou « ambocepteur » (LuRLicu) ou « anticorps ». L'association des deux substances est nécessaire pour pro- duire l'hémolyse. Dans le cas ([ui nous occupe, nous avons la macération d'd'ufs d'Épeire, substance hémolytique pour les globules de Bd'uf. ChaufTée à 600-62° pendant un certain temps, cette « arachnolysine » perd son pouvoir hémolytique. Elle peut être réactivée par l'addition d'œufs neufs de Meta mjmeniala, ANN. d;îS se. NAT. ZOOL., lO» série. 1910. I. 15 226 ROBERT LÉVY inactifs par eux-mêmes sur le sang de Bœuf. Le schéma de l'expérience est le même (jue dans le cas des sérums : Sensibilisatrice = macération d'œufs d'Épeire chauffée, Alexine = macération dVi'uls de Meta. Je n'attache à cette analogie aucune importance réelle. On peut très souvent, en simplifiant deux processus expérimen- taux, arriver à les rendre superposables sans qu'il y ait pour cela aucune analogie de fond. En poursuivant cette étude nous trouverons un certain nombre de différences entre les deux ordres de phénomènes. Cependant cette ressemblance schéma- tique m'a souvent servi de fil conducteur dans mes recherches et elle présente pour l'exposition de grandes commodités de langage. Je désignerai donc le plus souvent par le mot « sen- sibilisatrice d'Epeire » une macération d'œufs d'Epeire inac- tivée, par chauffage ou autrement, et j'appellerai « complément de Meta ■> une macération fraîche d'oeufs de Me/a se(jmen1ata, capable de réactiver cette « sensibilisatrice ». Nous reviendrons à plusieurs reprises sur la part de réalité qu'il convient d'attribuer à cette assimilalion. Pour le moment nous pouvons nous en servir comme d'une hypothèse commode^ B. — Béactivaïion de l'ahâcunolysine traitée par un agide. Les œufs de Mêla ne réactivent pas seulement les macé- rations d'œufs d'Epeire inactivées par la chaleur. Elles agissent de même vis-à-vis des macérations inactivées par les acides. 8U œufs (YEpelrn diadematasonl broyés dans i ce. d'eau physiolo- g-ique Filtré. Ajouté iccl/3 d'acide chlortiydrique du commerce (22° Baume) à 1 p. 100. Mis à dialyser au collodion. Chang-é Teau à diverses reprises. Il se produit un dépôt floconneux. Décanté après 18 heures environ. Toutetrace d'acidité a disparu. Resalé et complété à 8 ce. Conservé le liquide à la g'iaciére. Fait des tubes : N» 1. — 1/2 ce. de liquide œulsd'Épeireà Taeide. No 2. — 1/2 » » » » >> + 1/2 œuf de Meta dans de Teau physiolog-ique. N° :>. — 1/2 œuf de Meta dans de Teau physiologique. JiCS tubes 1 et 11 ne donnent rien. CONTRIIUJTION A L ETUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 227 Le tube 2 commence à s'hémolyser après 6 minutes et Thémolyse est complète en '20 minutes. L'expérience est identique au cas de la macération d'Épeire chauffée. Le traitement par Facide nous donne une nouvelle « sensi- bilisatrice à l'acide », qui s'est comportée en toutes circonstances comme la « sensibilisatrice à la chaleur ». Le traitement à l'acide est commode et donne des résultats très réguliers. Aussi ai-je fait la plupart de mes essais avec de la sensibilisatrice préparée à l'acide (neutralisation par dialyse ou par addition de carbonate de soude). On pourrait faire remar- quer que le traitement à l'acide moditie profondément les substances et que les résultats perdent ainsi de leur signitica- tion. Mais ces objections' peuvent aussi bien être faites au traitement pur la chaleur. — Ce fait intéressant subsiste : des liquides inactifs séparément donnent un mélange actif. § 3. — Étude (le In propriété « eoiiiplénieiitaire » des œufs de Meta segmentata vis-à-vis delà <( sensibilisatrice d'Épeire ». La propriété complémentaire des œufs de 31efa, celle qui lui permet de réactiver de la « sensibilisatrice d'Epeire », résiste à la dessiccation. Des œufs desséchés au vide et conservés durant un été sont encore très actifs comme « complément ». Les macérations à l'eau physiologique sont bien plus actives que celles à l'eau distillée qui peuvent, même pouj' un nombre d'œufs assez considérable, être parfois inactives. Des œufs frais de Metff ayant été broyés dans l'acétone, si Ton filtre la macération, que l'on évapore au dessiccateuretque l'on reprenne par l'eau physiologique, on obtient un liquide sans aucune propriété « complémentaire ». A. — Action de la chaleur:^ La chaleur modérée détruit la propriété « complémentaire » des œufs de 31efa segmen/ata. 228 ROBERT LÉVY Broyé 40 œufs de Meta dans 4^0,4 d'eau physiologique. Filtré. Mis dans une étuve oscillant entre 00° et 62° Fait un prélèvement de 1/2 ce. après 2 h. 20. — N" 1. >, . » .. 3h.25. — N0 2. ), » » » 4 h. 25. — No :',. „ ,, » » 5h."25. — N"4. ,) » )) » Gh.20. — N°5. Ajouté à chacune de ces doses 1/2 ce. de « sensibilisatrice d'Epeire » à Tacide, prépai'ée la veille (100 œufs d'Epeire dans 10 ce. d'eau phy- siolog-ique). Filtré. Ajouté 1 ce. d'IK.I décinormal. Après quelques minutes^ neutralisé par 1 ce. de carbonatede soude décinormal. Décanté le lendemain après une nuit à la glacière). Mis 1 ce. de globules de Bœuf à .5 p. 100. .\près lh.2.5, tube n" 1 : hémolyse complète. — N" 2 : début. — Autres : nulle. Le lendemain, même état. Letemps de chaullage à OGo-Oâ» nécessaire pour la destruction de cette macération à 10 œuls de Meta par ce. d'eau physiologique est donc entre :Ui. 1/2 et 4 h. 1/2. La fragilité des macérations d'œufs de Meta s'est d'ailleurs montrée très variable. >onibi'e d'œufs de Meta ou de Nalure de la CliauU'age capable de détruire eiines Meta fraîchement écloscs par sensibilisatrice le « complément ce. d'eau physiologique. ajoutée-. de Meta ». 10 œufs. à l'acide. 60O-61°,5;I h. atlaiblit peu. 3 h. t/2 alfaiblis- sent heaucou|). 10 (L'ufs. à la chaleur. 60o-62O; lOminules délruisent. lOjeuues. à la chaleur. 61°,;J; 10 minutes détruisent. 10 Jeunes. à la chaleur. 00o-6l° ; 10 minutes détruisent. 40 (eul's. à la chaleur. 580-61°; 1 h. 21 '* détruit (pas déterminé de temps mini- mum). La propriété complé>mentaire des macérations d'œul's de Mefa estdoncdétruite à 60*^-02°, après un tempsvariabledechauiïage. Il est à remarquer que ce temps est de l'ordre de ± lieures si Ion complète par de la sensiiîilisatrice à l'acide et de 10 mi- nutes avec (h; Ja sensibilisatrice à la chaleur. Nous pouvons attribuer celte ditrérence au fait que, à nombre égal d'cinds ])ar centimètre cube, la sensibilisatrice à l'acide est beaucoup plus forte que celle à la chaleur. Cela peut se comprendre, car nous verrons |)lus tard que la sensibilisatrice subit aussi l'action CiINTRÎBUTIOX A l'ÉTUUE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 229 (le la clialeur. — Avec une sensibilisatrice plus faible, la des- truction du complément peut être moins complète et le mélange peut cependant être inactif. La tlieimolabilité du « complément de Mêla » n'en reste pas moins un fait parfaitement établi. B. — • Action d'un acide. Le trailLMnent àTacide cliloi-hydrique détruitle « complément de Meta ». 'iO œufs de Meta scf/mentata sont broyés dans 2 ce. d'eau physiolo- gique. Filtré. Ajouté 1/2 ce. d'HCl ducommerce (22° Baume) à 1 p. 100. Mis à dialyser au coUodion. Le lendemain, enlevé, complété à 4 ce. et resalé. Pris de la « sensibilisatrice d'Épeire » à Tacide (10 œufs par ce.) vérifiée inaetive et fait : N" 1. — 1/2 ce. sensibilisatrice d'P]peire + 10 œufs frais AcMeta. N° 2. — 1/2 ce. sensibilisatrico d'Epeire + 1 ce. de liquide »< œufs de Meta à Tacide » (10 œufs). N° 3. — 1 ce. de liquide ^ œufs de Meta à Taeide ». Globules de Bœuf. Le n° 1 s'hémolyse complètement en 10 minutes. Rien d'autre. J'ai déterminé la concentration dacide nécessaire pour la destruction du « complément de Meta ». Macération à ."5 œufs de Meta par 1/2 ce. Pris de l'acide chlorhydrique et du carbonate de soude N/lOO. Nombre de gouttes (1/20 de ce.) Tulje N° 0. No 1. iN" -_'. N" 3. Mo 4 iNo 5 No (i HCl N/lOO. 1 2 3 4 5 (i Eau distillée. 6 5 4 3 2 1 Eau salée 17 p. 1000. 5 5 '■') .S 5 Macération. 10 10 10 10 10 10 10 Carbonate de soude .\7iOO. 1 3 4 Yi 6 Eau distillée. 6 ;j 4 3 2 1 Eau salée 17 p. 1000. .^ 5 5 5 .) 5 Ajouté partout 1/2 ce. de « sensibilisatrice d'Épeire » à l'acide (.5 œufs par 1/2 ce.) et misl g-outtc d'une émulsion deg'lobules de Bœuf corres- pondant au sang- pur lavé. 230 ROBERT LÉVY Les tubes 0, 4, '-2 commencent immédiatement à s'hémolyser. Après 18 heures. — Tubes 0, i, 2 : hémolyse eomplcte. — :> : avan- cée. — Autres : nulle. 4g'outtes suffisent pour détruire le complément. Une macération à l'eau physiologique contenant 5 œufs de 31eta par centimètre cube est donc inactivée en un milieu con- tenant de l'acide chlorhydrique N/lOO à raison de 4/20 de cen- timètre cube par centimètre cube, c'est-à-dire à une con(;en- tration de HC1 = X/oOO. L'ordre de grandeur est le même que pour détruire l'activité des œufs d'Epeire. C. — Étude des mélanges « sensibilisatrice d'épeire -f- complément de 3îela ». Pmportïonii relatives. — J'ai fait des essais destinés à voir comment la puissance d'un mélange «sensibilisatrice d'Epeire + complément de Meta » varie lorsqu'on change les proportions des deux constituants. Cela devait me renseigner sur l'impor- tance des rôles qu'il convient de leur attribuer respectivement. J'eus à essayer, à divers propos, des mélanges en toutes pro- portions. Je lis aussi des essais méthodiques : Fait de la ce sensibilisatrice d'Épeire » à l'acide chlorhydrique (neu- tralisation par C.O^Na^. — lcc,l équivaut à 8 œufs). Fait d'autre part une macération d'œufs de Meta. Fait deux séries de tubes : Dans les premiers, la (luantité de sensibilisaU^ice décroit en prog-res- sion g-éométrique, tandis que la quantité de complément de Meta croît suivant la même loi. Dans les seconds, la prog-ression est arithmétique. Série I Tube N" 1. N» 2. ^'> :i. N" 4. N" :.. No 6. N" j Sensibilisati'ice corres- pondant en œufs dÉpeire à : 8 œufs 4 2 1 1/2 l/.i 1/8 Complément de Meta. 1/32 œuf l/d(j Série II t/8 1/4 1/2 1 2 Tube No 1- N° z. iNo 3. N" 1. .N" ;.. No C. N" ' Sensibilisatrice corres- pondant en œufs d'Épeiieà: 3,3 œufs 3 2.:; 2 1,5 1 1/2 Complément de .Ue^/. l/30œuf 2/30 3/30 4/30 5/30 6/30 7/30 CO.NTKIliUTIO.X A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAKiiNEES 231 Mis des globules de Bœuf. Ktiivc à iO^ pendant l heure. Après 1 heure : SliRlE 1. N» 1. hém. avanc. avanc. * assez avanc. No i. début. Skiue 11. début. début. N^ 7- avanc. • Après 2 h. 1/4 ; Seiue I. hé ni. très très avanc. as.sez assez avancée. avanc. avanc. Séiue U. avanc. début assez assez assez avanc. avanc. avanc. avanc. début Après plus d'un jour : Séiue 1. plus (ju'avanc. léger louche. début. léger presque plus que j)resque presque complète, louche. complète. Ir. avanc. coinpi. compl. Sf.kie h. avanc. avanc. avanc. plus assez traces. qu'avanc. avanc. Ces résultats montrent nettement qu'on peut obtenir des mélanges de force à peu près égale en diminuant la ([uantité d'un des composants à condition d'aug'menter celle de l'autre. La loi des variations respectives qu'il faudrait observer pour avoir des mélang^es strictement équivalents est beaucoup plus près de la progression géométrique que de la pro- gression arithmétique. Un nouvel essai en progression arithmétique donna un résultat très analog'ue. N" 1. No :.'. i\o ;j. iN" 4. X" 5. Sensibilisatrice d'Épeire. 0,4 œuf. 0,8 1,2 1,6 2 Complément de .Ue/a. 0,5 » 0,4 0,.J 0,2 0,1 Hémolyse après 1 j. avancée. pres(iue presque presque avancée. complète, complète, complète. Les tubes du milieu de la série marchent encore plus vite que ceux des extrémités. Pour donner encore une idée des résultats suivant les pro- portions, donnons quelques chiffres sous forme de tableau : A l'acide. 2 1/2 1/2 A l'acide. i/-2 1/G4 A l'acide. l/i2S A la chaleur. 3 A la chaleur. 5 A la chaleur. 2 A la chaleur. 1 rS^l ROBERT LÉVY Nature de la Quanlité de «Junnlité de seiisibdisatrice sensibilisatrice de complément Hémolyse. d'Kpeire. (eu nombre dœiifs.) (en nomijre d'œul's.) A l'acide. 2 1/2 1/lG avancée en 1 heure, complète. en inoins de 19 heures (temps minimum?). 1/128 début en 19 heures. 1/64 complète en plus de 2 heures el moins de 18 heures. 1/256 avancée en 18 heures. i) complèteen moinsdelôheures. ;i très avancée en 16 heures. 2 complète en environ 2 heures. 1 picsijue complète en 1 o heures, n complète en 1"» heures, 'j ])lus ([u'avancée on 13 heures. Nous remarquerons encore la faiblesse relative de la « sen- sibilisatrice » à la chaleur par ra])j)ort à celle à Tacide. Le tableau confirme nos conclusions précédentes : on peut avoir des mélanges hémolytiques actifs en jirenanl j)eu de l'un des constituants, à condition de prendre beaucoup de l'autre. Ces faits sont tout à fait analogues à ceux que Tou peut couram- ment observer avec les sérums anliglobulaires. T'emi)sde mélange. — J'ai étudié l'action du temps de mélange sur le complexe « sensibilisatrice d'Epeire + complément de Mêla ». Broyé 30 œufs d'Epeira diadeinata dans o ce. d'eau distillée. Mis 2 heures dans rétive, à (')00-()-2o. Broyé 30 œufs de Meta se(jmenti 21 minutes. 17 >. 28 ? .. 44 17 » 40-45 )i 3 1/2 heure 4 1 h. 1/2 "1 3 h. 1/2 18 h. 3/4 7 19 h. 1/4 coNTaiiu'Tio.N A l'étl'de dks toxlnks chez les akak.nkes 233 En somme, la varialion du temps de mise en marche et du temps nécessaire à Fachèvement est extrêmement faible. 11 y a léger ralentissement après 18 heures de mélange. Mais Tordre de grandeur reste le même. Il ne semble pas y avoir quelque chose de comparable aux phénomènes observés par (1. Delezenne et Mlle S. Ledebt iW-rf et /;) sur les mélanges de venin de Cobra avec du sérum ou du jaune d'cruf. Fixation. — Guidé ])ar l'analogie avec; les sérums hémolyti- ques, j'ai voulu voir s'il y avait lixalion, sur les globules, d'un des deux éléments « sensibilisatrice d'Épeire » ou « complément de 3Je/f/ ». Sensibilisatrice à la chaleur : 10 œufs (PÉpeire par ce. d'eau distillée, 2 heures à 000-02". — Complément de Alela : 10 œufs par 1/2 ce. d'eau salée. — ■ Mis dans des tubes : No 1. — 1/2 ce. de complément ~|- 1/2 ce. eau salée + 1 ce. g-lobulés Bœuf 5 }). 100. N" 2. — 1/2 ce. sensibilisatrice -|- 1/2 ce. eau salée + 1 ce. g-lobules Bœuf .5 p. 100. Centrifugé après 1/2 heure. Décanté. Mis 2 ce. cFeau salée. Recom- mencé encore 2 fois Topéralion. La dernière fois, ajouté seulement l«cl/2 d'eau salée. Mis alors : Dans le tul»e n" 1, 1/2 ce. de complément de Metn. » » no 2, 1/2 « de sensibilisatrice d'Épeire. Après o heures, seulement lég-er début dans le tube n^ 1. Un autre essai analog'ue donne un résultat tout à fait comparable, sauf que la fixation de sensibilisatrice est peut-être un tout petit peu plus forte. Il n'y a donc qu'une lixation presque insignifiante de la « sen- sibilisatrice d'Épeire ». Uieu pour le « complément de lUeta ». Action du niéianije sur les divers sunt/s. — 11 était intéres- sant de savoir si, au point de vue de Tactiou sur les divers sangs, il y avait une ditïéi'cnce eu Ire l'arachnolysine brute et le mélange « sensibilisatrice d'Epeire + complément de Meta ». Comparativement, j'essayai sur les mêmes sangs : 1" — 5 OHifs d'Epeire. 234 ROBERT LEVY ±° — 5 œufs de3Jeta + une dose de « sensibilisatrice d'Epeire » (à l'acide) correspondant à 5 œufs. Voici le tableau de ces essais (sang sensible = +, sang insen- sible = 0) : ESPECE. > ô 7r o H s: O W T. O a < à O s. + + u s s o + + B Ë + + + ol -y; — + 5Î + + O^^ufs d'Épeire. . Sensibilisatriee d'Épeire + complément de Meta + faibleniciil + fiiililriDrlil Les résultats sont' identiques. Cela pourrait porter à croire que, dans Faction du mélange, la part prépondérante revient à la sensibilisatrice. Sinon, il il faut supposer, et cela n'a d'ailleurs rien d'impossible, que le « complément de Meta » et Faraclinolysine d'Epeire sont des substances proches parentes. Action de Cdàde sur un mélange. — J'ai voulu voir comment se comportait un mélange de " sensibilisatrice d'Epeire » et de (( complément de Meta » traité de nouveau par un acide. Pris 2 ce. de sensibilisatrice d'Épeire à Tacide (10 œufs par ce). Ajouté 1 ce. d'une macération contenant 20 œufs de Aleta segmentnta par ce. Laissé 20 minutes. Ajouté 1/2 ce. d'HGl du eommeree (22" Baume) au 1/50. Mis à dialyser au collodion. Le lendemain, pris ce liquide L qui est légèrement trouble. Il y en a 4 ce. ; resalé. — Fait : N° 1. — i ec. L. No 2. — i ce. L 4- i œuf de Meta frais. N» 3. — 1 œuf de Meta frais. Globules de B(euf. Le tube no2est complètement hémolyse en 10 minutes. Rien d'autre. Le mélange « sensibilisatrice d'Épeire + com|>lément de Meta » se comporte vis-à-vis de l'acide comme un vé'ritable CONTIUBUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAKINÉES 235 mélange. Li^ « (•om|)h''ment de Meta » est détruit (d la « sensi- bilisatriee d'H^peire •> reste intacte, capable d'être réactivée par du nouveau « complément de lyela ». D. — Localisation, dans les œues, de la phoi'riété (( coMPLÉMENTAiHE » DE Mefff .sef/menl (itu . Les Meta sfijinenldia fraîchement écloses ont une propriété complémenlaire identique à celle des œufs. Il était à prévoir, que la |)ro|)i'iété complémentaire est en relation avec la présence du vitellus, tout comme la propriété liémolytique des œufs d'Épeire. Je n\ai jamais pu obtenir la ponte en captivité de Meta segmentdtd. Je n'ai donc pu faire sur araignées ayant pondu les expériences ([ue j'avais faites sur l'Epeire. J'ai dû me con- tenter : 1° Do voir si les mâles adultes possédaient la propriété complémentaire. 2o De voir si les jeunes Me(a la perdaient au cours de leur évolution. Essais avec des mâles. — Je pus me procurer 4 mâles. Voici le détail d'un essai avec l'un d'eux : 7 novembre. — Màie adulte de 3Ieta segmentatu. I^oids : 22 mgr. Longueur lolale : 5"^"K3/4 ; longueur de Fabdomen : 4 mm.; largeur de Fabdomen : 2 mm. Broyé dans 1 ce. d'eau physiolog^ique. Filtré. Pris d'autre part de la sensibilisatrice d'Épeire à l'acide, contenant iO œufs par centimètre cube. Fait : N° 1. — • i/2 ce. de la macération du mâle. No 2. — 1/2 » » » -f- l/:2 ce. sensibilisa- trice. No 3. — i/2 ce. sensibilisatrice. No 4. — 1/2 ce. sensibilisatrice + 1 œuf de Meta. Mis des g-lobules de Bœuf. Après 12 minutes, le tube témoin n° 4 est complètement hémolyse. Rien d'autre. Voici (y compris le précédent) les caractéristiques des 4 mâles adultes essayés : 236 ROBERT LEVY K|io )ue 22 octobre. . . 22 » 7 novembre. 20 mai r^oiiïiiPm- I.UIl .'Uf'LlI- de I.iirgeiii de Puids l'Voclion de tol.ile lai ilomen l'alidonien (en mgr.) la iiincéralion (t'ii III m.)- (en iiiiii.). (en mm •)• iiiéliingéeavec de la sensibilisatrice. fi 3 1,5 27,5 Tout 5,r. 2.-:; 1,5 23,5 Tout îj,7b 4 'Tt 22 1/2 4,5 2,5 1,5 8,5 Tout Le dernier était un mâle de la variété vernale 31efa Meiiyei Blackw. La sensibilisatrice ajoutée était toujours préparée à Tacide. Tous ces essais donnèrent des résultats négatifs. — Les milles de Meta n'ont point de propriété complémentaire vis-à-vis de la « sensibilisatrice d'Epeire ». Esxmsarpr des jpune-s. — Les jeunes jy^/f/, dans la phase [»ost- embryonnaire, évoluent exacte- ment comme les jeunes Epeires. Il n'y a donc qu'à se reporter à ce que nous avons dit à propos de ces dernières. La [première pig- / ^^j. — >- mentation est constituée par nn fond blanc crayeux uniforme avec un triangle noir à la partie pos- térieure de l'abdomen. Plus tard ap])araît en avant une ligne noire médiane flanquée de deux taches noires qui se dessinent progressi- vement en lunuh's (tig. 6). „. ^ „. .,,.,, J'essavai la propriété complé- iMgG. — l'igmcntation (le I abdoiiien . " ,^ ' . ' chezunejeune Mêla scgincntala : Uieutaire de divei'S lots de jeUUes longuuui': environ la"",8.Gouleui\s: i,. , , , \^ • t • > \ noir et blanc crayeux. ^^^1" ■'^ff/^lflildla. .1 ajOUtai a chaCUU de la sensibilisatrice d'Épeire (1/2 centimètre cube contenant 5 œufs) préparée à la chaleur et contrôlée. Voici la description des lots employés. 12 juin. — 5 Jeiiiios Meta à réclosion. Abdomen ayant tout à lait l'aspect de Wkwï. Poids du lot : un peu moins de l mg-p. — Contient du complément. 12 Juin. — 5 Jeunes Meta prises en liberté. Ont déliassé la première mue, sont pigmentées et présentent déjà, sur Tabdomen, la ligne mé- diane et les taches, l^oids du lot : C» mgr. — Pas de complément. CONTKIIUTION A l'ÉTUDK DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES "l'.U 18 Juin. — 5 jeunes MVta cupLurées en même temps que les ]trécédentes et conservées C» jours en captivité. Longueur des iuiimaux : l"™,i à l""",?. Poids du lot : 2 mgr. — Pas de complé- ment. 1'^^ juillet. — 4 jeunes Mêla prises en liberté. Long-ueur des arai- g-nées : 3 de 2 mm. et une de i"^m^5. Poids du lot : 4 mg-r. — Pas de complément. Bien ([lie la démonslration soil moins complùle que celle donnée pour les Epeires, nous pouvons néanmoins aflirmer avec certitude que la propriété « complémentaire » de Meta sefjmenlata vis-à-vis de la « sensibilisatrice d'Epeire » est loca- lisée dans les ori^anes génitaux femelles, tout comme Tarachno- lysine chez TEpeire. E. — Action des œufs de Mêla sef/me)ttata sur divers SANGS. — hémolyse directe de certains sangs. Nous avons vu qui; les œufs de Meta, même à <:oncen- Iration extrêmement forte, n'ont aucune action sur le sang de Bœuf J'ai essayé l'action directe des o'ufs de Meta sur divers sanss. 1 ESPKCE. < — 10 9 o H a o ij à o 10 y. 10 'A 10 i O 10 i 10 10 ■X: . il il Nombre d'œufs essayés divers di\ers divers i Résultat (liémo- + + + Sanr/s sensibles. — Sur tous les sangs essayés, je n'ai donc trouvé que 3 sangs sensibles directement à Taction des œufs de Meta, ce sont ceux de l*oule, de Souris (noire) et de Rat (blanc). Voici, sous forme de tableau, les données quantitatives : 238 ROBERT LÉVY Nomlire d'œufs de Meta. Hémolyse. Avapcée en 24 heures. Très avancée en 15 heures. Avancée en 6 heures. Assez avancée en 5 heuies. Très avancée en o heures. Complète en 6 heures. Assez avancée en 3 heures. Très avancée en 20 heures. Très avancée en 20 heures. Phis que très avancée en 20 heures. Traces en 24 heures. Avancée en io heures. Léger début en 24 heures. Avancée en24 heures. Complète en moins de 12 heures (très avancée en 3 heures). Très avancée en 15 heures. Complète en 3 heures. Presque complète en 24 heures. Très avancée en 24 heures. Avancée en 1 heure; reste ainsi. (^iOmplète en 3 heures. Plus qu'assez avancée en 18 heures. Complète en 2 heures. Ces résultats montrent que le sang de Poule est sensible mais peu, que le sang de Rat (blanc) est assez sensible et que le sang de Souris (noire) l'est peut-être encore plus. On peut observer une très grande irrégularité dans les résultats. Il faut dans les conditions habituelles au moins 10 œufs de 31eta pour obtenir parfois une hémolyse complète. — Or riiémolyse complète du sang de Rat peut être produite par 1/64 d'œuf de 3hfaen présence d'un excès de « sensibilisa- trice d'Epeire » ou par 1/64 d'œuf d'Épeire employé seul. Par rapport à l'arachnolysine ou aux mélanges « sensibilisatrice d'Epeire + complément de Meta », le pouvoir hémolytique direct des anifs de Meta est donc extrêmement faible. — Il est néanmoins certain que cette propriété hémolytique directe existe vis-à-vis des sangs considérés. Il faut noter que, sur les trois sangs reconnus sensibles aux œufs de Nela^ il en est deux (Souris et Rat) qui sont également^ nous le verrons, sensibles à la «. sensibilisatrice d'Epeire » employée seule. Cela indique qu'il s'agit probablement là de Poule. 10 „ 25 Souris (noire) 5 '> .... 5 » .... 10 » 10 „ 25 Rat (blanc) 1/2 » 2 )) 4 » 4 » 4 )) )) » 8 » 8 » 10 » 10 )) 10 .) 10 » 10 M 10 » 15 » 15 » 15 CONTRIBUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 239 sangs ayant une sensil)ilité parliculièrement grande à Tégard des substances que nous employons. L'action ln-molytique directe des œufs de Mêla esL augmentée par l'addition de sérums. L'addition de O^^^t de sérum de Lapin neuf à 15 œufs de Meta augmente nota])lement leur action sur les globules de Rat (léger louche au lieu d'hémolyse assez avancée). Le mélange de 15 œufs de Mêla avec 0cc,2 de sérum de Lapin neuf est sans action sur les globules de Bœuf. — Le sérum de Lapin neuf, chaulfé à 56^,5 pendant deux heures, a la même propriété que le sérum non chaulfé (essai avec des globules de Rat). — Le sérum de Cobaye, chauffé ou non, est également adjuvant (vis-à-vis des globules de Rat). F. — Résumé. Les points à retenir sur les propriétés réactivantes des œufs de Mêla segmenlala sont les suivants : 1° Les œufs de Meta segmenlala sont in actifs vis-à-vis d'un grand nombre de globules. 2*^ Ils sont capables de réactiver, vis-à-vis de ceux de ces globules qui sont " sensibles à l'arachnolysine d'Lpeire, des macérations d'œufs d'Épeire inactivées par chauffage modéré on action des acides. 3° Le mélange de cette arachnolysine inactivée et des OHifs de jy^-Z^ présente, au point de vue du fonctionnement, bien des analogies avec les systèmes « sensibilisatrice + complément » des sérums préparés. On peut assimiler rarachnolysine inactivée à la sensibilisatrice et les œufs de Meta au com- plément. On peut se servir de cette convention commode de langage. Au point de vue des i)roportions relatives des constituants dans les mélanges, il y a notamment analogie avec les sérums : pour avoir un mélange actif, on peut prendre peu « de sensi- bilisatrice d'Épeire », à condition de prendre d'autant plus de « complément de .Meta » et inversement. Grande diflérence avec les sérums : il n'y a pas forte fixation 240 ROBERT LÉVY de Inu des deux éléments sur les globules. A peine légère iixation de la sensibilisatrice d'Épeire. 40 Au point de vue de la solubilité, de la sensibilité à l'action de la chaleur et des acides, il y a très grande analogie entre le <( complément de Meta» et Farachnolysine des Épeires. 5° (^omme Tarachnolysine des Epeires, le « complément de Meta » est localisé dans les organes génitaux femelles. 0° Les œufs de Meta se(/mentata |)résentent vis-à-vis de certains sangs (Poule, Souris, Rat) une action hémoly tique faible et irrégulière, augmentée par l'addition de sérums, chauffés ou non. Leur pouvoir hémolytique est incomparable- ment plus faible que celui des (Pufs d'Epeire. Les faits résumés ici nous conduisent à l'idée suivante : L'araclinolysine ne serait pas une toxine simple. — Puis- qu'elle peut, une fois inactivée par la chaleur ou l'acide, être réactivée par l'addition d'œufs de Meta inactifs, c'est qu'il v a probablement intervention d'un mécanisme hémolylique complexe grossièrement analogue à celui des systèmes « Cobra- lécithine » ou « sensibilisatrice-complément », Nous adopterons, pour rex|)Osition des faits, une hypothèse suivant laquelle Farachnolysine serait composée : 1° D'une (( sensibilisatrice d'Epeire » qui résisterait à la cha- leur et aux acides. 2° D'un (( complément d'Epeire » analogue au « complément de Meta » détruit par le cliauti'age ou l'action des acides. Cette hypothèse me servit pour pousser plus loin mes investigations. §4. — Propriétés de rarachiiolysiiie iiiactivée ou « sen- sibilisatrice crÉpeire ». Nous avons désigné par le mot « sensibilisatrice d'Epeire » la substance hypothétique qui subsiste dans les macérations d'œufs d'Epeire inactivées par la chaleur ou l'acide et qui peut être réactivée par addition d'œufs de 3îeta. Les meilleures façons de la préparer sont de chauffer des macérations à l'eau distillée ou de traiter par l'acide des macé- noNTRiMrïioN A l'étcde des toxines chez les araignées 2U rations à Teaii salée : dans le cas île racide, on neutralise par du carbonate de soudé ou Ton dialyse et, après repos, on décante. Les solutions ainsi préparées sont incolores et abso- lument limpides. A. — Propriétés diverses. La solubilité de la sensibilisatrice est à peu près la même dans l'eau distillée et dans Teau salée physiologique : traitées à Tacide, des macérations équivalentes d'œufs d'Epeire faites des deux façons sont à peu près également concentrées en sen- sibilisatrice. La sensibilisatrice se conserve très longtemps et est d'ailleurs extrêmement résistante. Un liquide contenant de la sensibilisa- trice à Facidc fut abandonné plusieurs mois et des filaments mycéliens s'y développèrent en abondance ; après filtration, l'examen du liquide montra que sa teneur en sensibilisatrice n'avait pas changé. Un résidu de sensibilisatrice resté cinq jours dans uu dessiccateur, puis redissous, se montra réactivable. Par filtrations successives sur papier, une macération d'œufs d'Epeire à l'eau distillée perd, progressivement et complète- ment, sa propriété hémolytique directe; elle conserve dans ces conditions sa propriété sensibilisatrice, mais celle-ci s'atfaiblit de même à mesure que le nombre des tiltrations augmente (voir plus loin, i^ 5, le détail de ces essais] . La sensibilisatrice résiste aux fortes concentrations d'acide. Dans une macération à l'eau salée contenant vingt (rufs d'Epeire par centimètre cube, j'ajoutai de l'acide clilorhydrique jusqu'à la concentration 5N/6 sans altérer la sensibilisatrice. Le carbonate de soude Taltère un peu plus. En ajoutant à une solution à l'eau salée, de vingt œufs par centimètre cube, du carbonate de soude jusqu'à la concentrationN/4o, on constate dans la teneur en sensibilisatrice une diminution faible mais nette (par comparaison avec une solution équivalente traitée par l'acide). La sensibilisatrice estdétruite par unséjourde l(l-15minutes à la température d'ébuUition. A.\N. DES se. NAT. ZOOL., 10 S.'ii?. lOiO, I, IC) 245 ROBERT LEVY Voulant voir si Faddition d'acide emprchait cette destruc- tion, je constatai, au contraire, que la destruction est plus rapide en milieu acide (MCI) qu'en milieu neutre. Un séjour prolongé ù la chaleur douce atîaiblit et détruit la sensibilisatrice : 1° — Macération à Teau physiolog-ique. — 1<) œufs d'Epeire par ce. ; chauffage à 02o. Apivs 8 heures. — l/± ce. + 1 œuf de 3Ieto. — Hémolyse complète en environ 3 heures. Après li heures. — 1/2 ce. 4- 1 œuf de Meta. — Hémolyse presque complète en .") h. i/2 (cela ne dépasse pas ce stade). Après tl heures. — 1/2 ce. -]- o œuïs de Meta. — Hémolyse complète en environ 1 h. i/4. 2°. — Macération à Teau distillée. — 10 a'ufs par ce; chauffage à 80O. Après 30 minutes. — 1/2 ce. + 10 œufs de Meta. — Hémolyse com- plète en 7 minutes. Après 2 h. 5. — 1/2 ce. + 10 œufs de Meta. — Hémolyse presque complète en environ .3 heures. Après 2 h. .55. — 1/2 ce. + 10 œufs de Meta. — Hémolyse nulle. La température de 62*^ ne fait en onze heures qu'affaiblir la sensibilisatrice (macération à l'eau physiologique). La tem- pérature de 80° détruit la sensibilisatrice en trois heures (ma- cération àTeau distillée). B. — Action sur divers sangs. — hémolyse directe DE CERTAINS SANGS. La sensibilisatrice se montra, comme on pouvait s'y attendre^ inactive sur les sangs insensibles à l'arachnolysine. Elle se montra inactive également sur la i)lupart des sangs sensibles à l'arachnolysine, notamment sur les globules de Bœuf qui me servirent le plus souvent de réactif. Je l'essayai sans résultat sur des globules de Lapin, de Bœuf, d'Homme, de Poule et de Canard. Je ne trouvai ([ue deux sangs sensibles directement à la sen- sibilisatrice, celui de Rat (blanc) et celui de Souris (noire). Il y a lieu de remarquer que ces deux sangs avaient déjà été reconnus sensibles à Faction des œufs de Meta employés seuls. /■.ONTRIBUTION A l'ÉTIDK DES TOXINES CHEZ LES AnAKlNÉES 243 il faut noter que le sang de Poule, hémolyse par les ouifs de Meta, est ici insensible. Donnons une idée de raclivilé directe de la sensibilisatrice (sensibilisatrice à Tacidei : Noiiibio li'iP'.irs coiUenus dans la Sang. Hémolyse. « seiib-ibilisalrice d'Kpelre ». .') Souris (noire). Très avancée en 12 heures. 10 Hat blanc). Traces, o » Assez avancée en 3 h. 1/4; reste ainsi. :j )) Avancée en 4 heures ; reste ainsi. 5 » Tn peu moins qu'avancée en 3 heures; reste ainsi, o )» S » 5 » () L'action est extrêmement irrégulièie et toujours très faible. Il ne s'agit donc là, comme pour les œufs de Meta^ que d'une action faible et exceptionnelle sur des sangs particulièrement sensibles. § o. — Tentatives i)oiir la scission de Taraclinolysine. Le fait que ramclinolysine inactivée })ai' la chaleur ou Faction d'un acide (« sensibilisatrice d'Épeire ») pouvait être réactivée par addition d'un liquide inaclif par lui-même (« complément de Mêla ») m'avait conduit à penser que l'arachnolysine n'était pas une toxine simple. Des observations faites au sujet de la solubilité venaient à l'appui de cette manière de voir. L'arachnolysine est beaucoup plus soluble dans l'eau salée que dans l'eau distillée. La sensi- bilisatrice d'Epeire est à peu près aussi soluble dans l'une que dans l'autre. J'avais donc précisé un peu mon hypothèse et supposé que l'arachnolysine était composée de deux éléments. 1° La « sensibilisatrice d'Epeire », résistante à la chaleur et aux acides, soluble dans l'eau distillée comme dans l'eau salée. 2° Un hypothétique « complément d'Epeire », thermolabile. 244 ROBERT LÉVY sensible à l'action des acides et bien plus sohible dans l'eau salée que dans l'eau distillée. Partant, de cette conception, j'ai fait quelques tentatives pour scinder l'arachnolysine en ses deux constituants. Je cherchai à séparer les deux substances en profitant d'une dilTérence quel- conque de propriétés qui aurait pu exister dans divers ordres de phénomènes : solubilité, dialyse, précipitation, résistance au gel, adsorption. Je n'ai pas réussi à elîectuer celte séparation. Mes essais furent d'ailleurs peu nombreux et incomplets. Cette partie de mon travail est celle que je me proposais surtout de perfec- tionner. Je crois cependant utile de donner les quelques' résultats acquis. Essais fondés .sur la snlubUité, la dmbjae et les préripllalious'. — L'arachnolysine brute et la sensibilisatrice étant, toutes les deux, susceptibles d'être détruites par la chaleur au-dessous de 100", j'étais tenté de classer la sensibilisatj'ice et le complé- ment hypothétique parmi les substances albuminoïdes. D'autre j.art, nous avons vu que, dans mon hypotlièse, le « complément (Tb^pcire » devait être |)eu solublc dans l'eau distillée et très soluble dans l'eau salée, tandis que la sensibilisatrice était à peu près également soluble dans les deux. En me fondant sur la solubilité, je rapprochais la « sensibilisatrice » des ali)umines et le « complément » des globulines. Dans un autre ordre d'idées, la présence de la toxine est liée à celle du vitellus de l'œuf. J"ai donc pensé à des lipoïdes ou à des complexes de lipoïdes et de substances protéiques. Ce sont ces idées qui m'ont guidé dans mes essais de sépa- ration. J'essayai d'isoler le complément en lavant longuement à l'eau distillée des œufs d'Epeire broyés, de fa<;on à enlever la sensibilisatrice, albumine soluble dans l'eau distillée, et à laisser h; complément, globuliiic insolul)le. J'opérai eji lavant sur filtre ou en centrifugeant et (h'cantant (jusqu'à six fois.). Le résitlu repris pai' l'eau salée fut toujours directement hémolytique. C'était de la toxine (Vitièi-e et non du complément. Avec la même idée, je diahsai une macération d';o\vskï dont nous avons déjà parlé et que je rappellerai brièvement. BeloiNowski con- sidère l'arachnolysine comme composée de deux éléments, Fun hémolytique, l'autre toxique. Parmi les arguments qu'il produit pour appuyer cette hypothèse, se trouve le suivant : Des gels et dégels répétés de l'arachnolysine entraînent la perte complète des propriétés hémolytiques, tandis que la toxicité envers les animaux reste intacte. Je n ai pas vérifié si l'assertion est exacte, mais cela me donna l'idée d'essayer une séparation de substances par gels et r.ONTRlBUTION A l'ÉTIDK DES TOXlNliS CHEZ EES AHAIC.NÉES 247 dégels. — Je me demandai si, en soumettant de l'arachno- lysine à des gels et dégels répétés, je n'arriverais pas à détruire Fun de ses constituants en conservant lautre. La technique employée fut à peu de chose prés toujours la même : Je mettais le liquide à étudier dans un tube à essais en quartz. Je le plongeais, ])our le congeler, dans un mélange ide pour les solutions à leau distillée que pour celles à Feau salée. Il faut plus de quatre gels pour détruire une solution à un œuf ])ar ce. d'eau salée, tandis qu'il en faut à peine trois pour détruire une solution à dix œufs par ce. d'eau distillée. J'ai déjà signalé (chapitre 1) que la dialyse affaiblit les solu- tions d'arachnolysine faites à l'eau physiologique ; j'ai même cité un cas de destruction totale. On peut rapprocher de ce fait celui de la destruction plus rapide, par gels et dégels, des macérations à l'eau distillée : la dessalure joue ici certainement un rôle, et non pas seulement la différence de solubilité de l'arachnolysine'dans l'eau salée et dans l'eau distillée. De plus, l'altération de l'arachnolysine par la dialyse peut probablement nous éclairer sur le mécanisme de Finactivation par gels et dégels. — Pendant la congélation et pendant la fusion, il se produit, dans le milieu où se trouve l'arachnolysine, des changements extrêmement rapides de concentration saline. Ces changements ont certainement une action destructive; il se peut fort bien que la répétition de l'opération atfaiblisse la toxine, tout comme une dialyse, et que l'on arrive enfin à l'inactivation complète. Cependant la dialyse laisse la sensibilisatrice intacte et nous avons vu que les solutions d'arachnolysine congeléCvS et dégelées ne contiennent plus ni sensibilisatrice, ni complément. C'est donc que le traitement par gels et dégels agit encore autre- ment que par les changements de concentration qu'il déter- mine. Je fis, pour m'en rendre compte, des essais avec de la sensibilisatrice seule. La sensibilisatrice était préparée par addition d'acide chlor- hydrique suivie de dialyse. Je congelais sans resaler. Au cours <:0M'1U1U TIÛN A l'ÉTLDE DES TOXINES CHEZ LES AKAIC.NÉES 2 i!) (les i;els suceessifs, la li(|ueiirse troublait, tout comme dans le cas de rararlinolysine bi'ute. La leneui" en sensibilisatrice baissait au fur et à mesure et, comme }touj* l'araclinolysinc, une solution taible s'altérait plus vite qu'une forte. Il y a donc lieu de penser que les gels et dégels successifs agissent : 1° Par des changements répétés de concentration saline. 2° Par d'auti-es modifications moléculaires, prol3able- ment par des précipitations partielles, puis([ue les liquides se troublent définitivement pendant les opérations. La sensibilisatrice et le complément hypothétique doivent s'altérer par ces mécanismes, le complément par les deux à la fois et la sensibilisatrice exclusivement par le second. Essrfix f'oiidh sur rimprrijunl'inn de poudres. — La filtration ne m'ayant donné aucun résultat pour la séparation des élé- ments de l'arachnolysine, je fis des essais basés sur l'adsorp- tion. Dans ma pensée, en ajoutant à une solution d'arachnolysine une poudre convenablement choisie, on pouvait espérer fixer l'un des deux éléments sur la poudre, l'autre restant dans la liqueur. .le lis donc des essais variés, tous analogues au schéma suivant : On ajoute à une macération cfœufs d'Épeire dans l'eau physiolo- ii'i(|uc une poudre, obtenue iine et liomogène par susi)ensions et een- trifug'ations successives. On centrifug-e. On recueille le liquide. On recueille aussi le culot qu'on lave une ou plusieurs fois. On essaie ensuite si le liquide et le culot sont susceptibles de jouer le rôle d'hémolysine directe, de sensibilisa- trice ou de complément. .l'essayai : le noir animal, le tripoli, la terre d'infusoires, le kaolin. Les résultats furent extrêmement peu nets. Souvent tout était fixé. A la longue, le culot remis en suspension libérait l)arfois de l'hémolysine entière. — Avec le kaolin, il arriva parfois que le culot, remis en suspension, agît comme un com- plément. Je ])us croire un instant avoir fixé le complément d'Épeire sur la j)Oudre, qui l'aui-ait libéré par la suite. 250 ROBERT LÉVY Mais l(i fail (jiic la pouding lihôi-aiL iivciil Jentemcnl, de la loxinc enliùre me suggéra une aulrc idée : Dans le cas où le culot agissait comme un complément, il rioU''s réactivnntes dos solutions très diluées d arnchiiolysiiie vis-à-vis de In ^ sensibilisa- trice tl'Kpeîre ». Les l'ésultats exposés à la lin du v< .'i m'ayant suggéré l'idée d'une réactivation possible de la sensibilisatrice d'Epeire au moyen de solutions d'araelinolysine extrèmemeiil dihié'cs, je lis des essais (b'-cisifs analogu<'s au suixanl : l^ris (le hi seiisihilisiilrice d'Epeire à l'ucidc, <;onleiiant 10 (eul's par ce. Pi'è|);it'('' d'fuitre [)iii't, nno soliilion dilii(''0 d'u'iifs d'Kpeiro neufs. 4;().N THiiu rioN A i/i:ri:i)K des toxinks ciiii/ ij:s .\I!Aic.iNées i'\\ Fait des essais (rhéinolyse (siii' dos glolmlcs de Bii'iir; avec les niélang-es suivants : .Mc'laiigos. Mrtnolysi'. IS» 1 1/16 (lU'uf neul N° 2 J/IG crd'iii" iioul' + 1/2 ce. (le Drinil cii '■> ininut(;s; coinplc'te en sensibilisatrice .'iO minutes. IN" 3 1/2 ce. (le scnsiiiilisati'ice îNo t t/s (rd'uT neuf Assez avancée en I iicure ; l'este ainsi. I.c l'ésiillal esl exlrèinenieiil nel. Xoiis avons, (rime |)ail. d<' la sensihilisalfice inaclive, d'aiilre j)arl, une dose d'araelino- lysiiie hiide si failde (iiTelle est loiM à l'ait inaclive : le in'''laiiiio : hémolyse complète. — 4 : très avancée. — 5: début. Après 17 heures. — Série I. — N" 1 : hémolyse avancée. — 2 : léger début. Après 17 heures. — Série II. - N°^ 1, 2, .">, 4 : hémolyse complote. — .") : avancée. Pour une dose de sensibilisatrice correspondant à 5 œufs, la dose liminaire à ajouter pour obtenir une hémolyse complète est donc 1/128 d'œuf neuf. Cette dose seule ne donne aucune hémolyse. 1/1 G d'œ'uf ne donne seul qu'une hémolyse avancée, 1/32 un début et 1/64 ne donne déjà plus rien. Voici un autre essai où la(|uantité de toxine brute reste fixe, celle de sensibilisatrice étant variable : (1) Le procédé qui m'avait été suggéré ici avait déjà été employé par plu- sieurs auteurs (P. Th. iMclleu, Sachs, Lekmann), pour le discernement et l'étude des hémolysines complexes, notamment de l'hémolysine du sang de Chien. — Voir larticle de Sachs (1909) dans Kuacs et Levaoiti (chap. XXXV). CONTHinUTIOX A L ÉTL'DE DES TOXINES CHEZ LES AH A MINÉES 253 Pris de la sensibilisatrice ù racide, contenant 10 (puis parce. Préparé d'autre part de la solution étendue d'arachnolysine. Fait des tubes contenant : iN"» 1 -2 :! i r, C 7 s il 10 1/2 ce. sensib 1/4 1/8 I/IG 1/32 J/(i4 1/128 l/2o6 1/512 1/1024 Ajouté à chacun l/;>2 d'œuf neuf et mis des globules de Bœuf. Après 1 heure. — N^^ i à i : hémolyse complète. — 5 : léger louche. — : avancée. Après 17 heures. — N°s 1 à : hémolyse complète. — 7 : avancée. — 8 : fort début. — 1) et 10 : traces négligeables. Fait des témoins à 1, 1/2, 1/4, 1/250 d'œuf pur. En 17 heures. — 1, 1/2, 1/4, 1/8 : hémolyse complète. — 1/10 : avan- cée. — l/.'>2 : traces lég-ères — Autres : nulle. Pour 1/32 d'œuf, dose qui seule donne seulement une trace l(''gère d'hémolyse, la dose liminaire de sensibilisatrice à ajouter pour avoir une hémolyse complète est donc 1/64 de cen- timètre cube de sensibilisatrice, correspondant à la fraction d'œuf: 1/0,4. — 1/12,8 donne : hémolyse avancée; 1/25,6 donne : début; 1/51,2 : hémolyse nulle. Voici encore quelques exemples pris au hasard dans les nom- breux essais : Sensibilisatrice à racide corrc'ipondant à o irufs + 1/16 d'd'itf pur. Héiiiolysf par le mélange. Ilrmoly.sc [lar le Icmoin à lœiif pur. Complète en oO minutes. Avancée en 15 heures. Complète en 15 minutes. Fortes traces en 18 heures. Complète en 40 minutes. Eorles traces en 18 heures. On trouvera encore de nombreux chiffres dans le chapitre III relatif aux sérums antihémolytiques. Tous les essais dont nous venons de |)ai-ler avaient été effec- tués sur les globules de Bœuf. J'ublins des résultats tout à l'ait analogues avec ceux de Rat (blanc). Je rappelle que lasensi- bilisati'ice a souvent une action directe légère sur le sang de Uat : dans ce cas, c'était la vitesse des réactions qu'il importait déconsidérer. Nous savons que, si les solutions concentrées d'arachno- lysine conservent bien leur proprit'lé Iiémolytiquc directe, les 254 ROBERT LEVY solutions faibles la conservent mal et baissent rapidement. en est de même pour la propriété réactivante des solutions très diluées : pour avoir des résultats réo-uliers, il faut donc les employer fraîches. Flraiion. — J'ai essayé soit de déceler par l'addition d'onifs d'Epeire dilués la fixation de sensibilisatrice, soit inversement de déceler par l'addition de sensibilisatrice la fixation de quan- tités très faibles d'arachnolysine. Voici un essai du premier type : Sensibilisatrice à l'acide, dialysée, contenant 10 œufs par ce. Fait deux tubes contenant : i ce. sensibilisatrice + 1 ce. globules Bœuf à .5 p. 100. Laissé une heure à l'étiive à 38°. Après 1 heure, centrifugé et décanté. Ajouté 2 ce. d'eau physiolog'lque pour un premier lavag^e des globules. Exécuté ainsi o lavages. Après le dernier, ajouté 2 ce, d'eau physiologique. On a ainsi une suspension de g'iobules supposés sensibilisés. Fait une solutiondiluée d'œufs d'Épeire. Préparé les mélang-es : N° 1. —Globules sensibilisés. No 2. — Globules sensibilisés -j- 1/10 œuf neuf. N" 3. — Globules neufs -j- t/10 œuf neuf. Après 4 heures. — X° 2 : hémolyse avancée. Après 8 heures. — N° 2 : très avancée. — :> : assez avancée. — 1 : nulle. Après 18 heures. — N» 2 : complète. — .'5 : avancée. — 1 : toujours nulle. Le lir(uide provenant de la première décantation se montre encore très actif comme sensibilisatrice. Les globules « sensibilisés » s'hémolysent plus vite et plus complètement que les autres. Il y a donc légère fixation de la sensibilisatrice. Nous étions déjà arrivés à cette conclusion en employant les (eufs àe Meta comme réactif, mais ici, la fixation apparaît comme beaucoup plus nette. \'oiri un essai du deuxième type : Broyé 1 œuf d'Épeire dans 8 ec. d'eau salée. Ajouté 8 ce. d'une émulsion de globules de Bœuf à 5 p. 100. Mis à l'étuve à 32" pendant 35 minutes. Centrifugé. Leliquideest a§sez teinté : il y a eu lég-er début d'hémolyse. — Remplacé l'eau salée et centrifugé de nouveau; en ore légère teinte. — Après un nouveau lavage, traces de teinte — T^avé encore 2 fois : il n'y a plus aucune teinte. CONTRIBUTION A i/ÉTUDE DES TOXIiNES CHEZ LES AMAKINÉES 255 Ajouté i'2 ce. d'eau salée et fait des tubes : No i. — i tubes témoins avec i'^*^!/'^ de rémulsion. N° '-2. — 1 tube avec \'^'^i/'2 d'émulsion et 1/2 ce. de sensibilisatrice à l'acide (neutralisée par GO^ Na"^) contenant 10 (pufs par ce. Mis dans l'étuvc à -V^o. Retiré après 2 heures. — Il ne se produit aucune hémolyse. Il n'y a donc aucune lixation (rime solution craraclinolysine à l/IO d'œuf par cenlimèli'e ciil)e, dose qui produit seule une hémolyse lente. Méhinfie iVararlnml i/sine diliiép acer des (fuf's de Mpin sef/men- lala. — Keporlons-nous à Tliypothèse adoptée pourla constitu- tion de raraclinolysine : « sensibilisatrice + complément». Nous avons dit ([ue, dans cette hypothèse, une solution diluée darachnolysine contient ti'op peu de complément pour agir en présencedu peu de sensibilisatrice qui lui est joint, mais que ce complément peut devenir actif si Ton ajoute un excès de sensibi- lisatrice. Le même raisonnement s'applique (!ii intervertissant les mots sensibilisatrice et complément. Une solution d'aractinolysine diluée jusqu'àFinactivité devrait ainsi être réactivée par l'addition d'un excès de complément. Or, nous ne connaissonspasle complément pur d'Epeire, mais nous connaissonslesœufs de Mehi({w'\ agissentcomme un complément. Il élait donc à prévoir qu'une solution très dilué»' d'arach- uolysine devait devenir active si on lui ajoutait un grand excès d'œufs de Meta segmentata^ inactifs. Cette prévision se confirma pleinement. Voici les résultats sous forme de tableau : l'action cl œuf iSombre d'œufs Hémoly se l'Epeire pur. de Meta (globules d' f HoHlf). ■ipgiiipiilatii a joules. Par le mélange. Par le lénioin à l'oeuf d'Èpeire seul. 1/8 5 (complète en 1/2 heure. Avancée en lo h. 1/8 5 Complète en 40 minutes Avancée en 3 h. 10 à 1 étuve. à l'étuve. 1/8 5 Complète en enviion 1/2 heure. Avancée en 8 heures. ,1/1 ti S Complète en environ Nulle après 3 h. 10 1 h. 3/4 à l'éluve. à l'étuve. 1/32 5 Plu.s qu'avancée en 2 h. 3/4 à l'étuve. 1/64 5 Fort déljut en 2 h. 3/4 à l'éluve. 256 ROBERT LEVY Cela est extrêmement net. Les solutions traniehnolysine diluées jusqu'à Finaclivité peuvent être aussi fortement réac- tivées par Taddition d'œiih deMeta .sefjmeniata, inactifs. Sans voir là, répélons-le encore, une preuve de la réalité de notre livpothèse, nous pouvons considérer cependant que ce fait appuie notre opinion sur le mécanisme complexe de Tlié- molyse par Tarachnolysine.La confirmation de cette opinion est dl'ailleurs la conclusion la plus nette (|ue Ton peut tirer de ce paragraptie consacré à l'étude des solutions diluées d'araclino- lysine. i^ 7. — Coiifliisîoiis sur le niécaiiisme de riiéiiiolyse par raracliiiolysiiie. Sans revenir en détail sur les résultats divers donnés dans ce rlia[)itre (ils sont d'ailleurs groupés à la lin de chaque para- graphe), retenons les faits essentiels : L'arachnolysine inactivée par la chaleur ou par les acides peut être réactivée par Taddition d'une macération, inactive si elle est seule, d'œufs de Mefa segmentata Clerek (Épeiride). On peut, pour faciliter l'exposition des faits, comparer le mélange dont il vient dêtre question au mélange <( sensihilisa- trice + complément » des sérums hémolytiques préparés. L'a- raclinolysine inactivée peut être appelée « sensibilisatrice d'Épeire » et la macération d'oiufs de Mêla « complément de Meta ». — L'assimilation des deux systèmes hémolytiques peut être poussée assez loin : on rencontre cependant aussi de notables différences. l'ar ses propriétés chinii([ues, le « complément de Meta » i-essemble beaucoup à laiachnolysine brute d'Epeire. Il faul noter qu'il possède une aclion hémolytique directe, faible et irrégulière, vis-à-vis de certains sangs exceptionnels. i)articu- lièrement sensibles. La réactivation possible de larachnolysine inaclivée donne à penser que cette hémolysine n'est pas une toxine simple, mais une hémolysine à mécanisme complexe, grossièrement analogue au système « Cobra + lécitliine n ou au système « sensibilisa- CONTRIRCÏION A L ÉTUDE DES TOXINB^S CHEZ LES ARAIGNÉES :2o7 trice + complément I) qui nous a servi de point de comparaison. Sans rien affirmer sur le fond de la ([uestion, nous pouvons faire une hypothèse commode suivant laquelle l'arachnolysine serait composée de deux éléments : 1° Une « sensibilisatrice d'Epeire >', très résistante; 2° Un (( complément d'Épeire », analogue au « complément de Meta », détruit par la chaleur et les acides. Cette hypothèse est appuyée par le fait suivant : de l'arachno- lysine inactivée par Facide peut être réactivée par l'addition d'une solution d'arachnolysine brute diluée au point de n'être plus active si elle est seule. — Dans cette solution dUuée, le « complément » serait en quantité trop faible pour agir avec le peu de « sensibilisatrice » qui reste ; sa quantité pourrait devenir suffisante en présence d'un grand excès de « sensibili- sati'ice ». En adoptant notre conception sur la structure de l'arachno- lysine, il faut considérer les OMifs de Meta comme ne conte- nant que du « complément » sans « sensibilisatrice ». Leur faible action directe sur certains globules pourrait laisser sup- poser qu'ils contiennent les deux, avec un grand excès de « com- plément » ; mais, dans ce cas, il devrait suffire de les employer à de très fortes doses pour obtenir directement l'hémolyse de tons les sangs sensibles à Tarachnolysine : or, nous avons vu que 100 o'ufs de Meta sont sans action sur 1 centimètre cube d'une émulsion de gloliules de Bonif à 5 |). 100. Des essais divers faits pour isoler le « complément d'Épeire » ont tous échoué. On ne peut jamais obtenir que de la « sensibi- lisatrice » ou de l'arachnolysine entière. — Si le « complément d'Epeire » existe, tout se passe comme si, au cours des essais de séparation, il retenait toujours une certaine quantité de « sensibilisatrice » qui lui serait indissolublement liée. Cet échec peut nous inspirer un doute au sujet de la réalité de notre interprétation touchant la constitution de rarachnolysine et il justifie les réserves que nous avons formulées en l'émeltant. Toutefois, même en faisant ces réserves, nous pouvons donner avec certitude ces deux conclusions : 1° L'arachnolysine n'est pas une toxine simple, mais une liémolysine à mécanisme complexe ; ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10 sùrio- 1916, I, 17 258 ROBERT LÉVY 2° Les œufs de Mêla sef/menlala, non hémoly tiques (ou faiblement liémolytiques pour quelques sangs exceptionnels), contiennent une substance qui, bien qu'inactive, est proche parente de Tarachnolysine des Epeires. CHAPITRE III APPLICATIOIV DES NOTIONS ACQIISES A LA PIÎÉPARATIOIV DE SÉRUMS A.\TIHÉMOLY J IQUES. Les auteurs qui se sont occupés des toxines d'Araignées et en particulier de raraclinolysine ont tous envisagé la question de l'immunisation contre ces toxines. KoBERT (01 ), dans ses essais sur la toxine de la « Karakurte » [Latrode'iu.s Erebu.s Aud.) constate cliez le Chien et le Châtia possibilité d'une accoutumance leur permettant de supporter, après plusieurs injections faibles, des doses qui auraient été mortelles, en première inoculation. Il immunise également un chat contre la toxine d'Epeire. Sachs (02) démontre la nature ] DKS TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 259 Il y a. (lès le début de riiiiiiuiiiisation, manque de parallé- lisme euli'e la croissance des deux propriétés autiliômohtique et antitoxique du sérum. L'autiliémolytique atteint rapidemeut son maximum et n'aui;mente plus. L'antitoxique continue à croître. Au début des expériences, le sang de l'animal immunisé se montra normal au point de vue de la résistance à Thémolyse par rarachnolysine, même lorsque les pro])riétés antibémo- lytiques du sérum avaient déjà atteint leur maximum. \'ers la tin, la résistance augmenta : la dose d'arachnolysine nécessaire pour un même degré d'hémolyse dut être décuplée, Ayant acquis sur le mécanisme d'action de laracbuolysine des données nouvelles, je lis des expériences d'immunisation en tenant compte de ces connaissances. J'avais préparé, en traitant une macération d'aracbnolysine par un acide, une substance inactive (« sensibilisatriced'Épeire w) capable d être réactivée au moyen d'une macération d'œufs inactifs de Meta segnieiilfila i« complément de Meta »). J'avais donc à ma disposition trois substances, arachnolysine, « sen- sibilisatrice d'Epeire », « complément de Meta », présentant entre elles au point de vue bémolytique des liens certains de parenté. Je fis des immunisations au moyen de ces trois sub- stances et j'essayai les S(''rums obtenus sur les divers mélanges hémolytiques que je pouvais former avec elles. De telles immunisations devaient me fournir des renseigne- ments sur la spéciticité des sérums obtenus et m'éclairer peut- être un peu sur les rôles respectifs des trois substances consi- dérées. Elles présentaient un certain intérêt parleur parallélisme avec les essais, d'ailleurs fort controversés, que fit Bordet (00), dans son étude des sérums anliglobulaires, sur la possibilité de l'obtention d'antisensibilisatrices et d'anticompléments. § 1- — Plan des exiïériences et technique. \Q Prépnral'ion des animaux. J'opérai sur des lapins. Je préparai des animaux : I. — M]X (vuh LVEpeinr (/iafJe/na/a. 2(iO ROBERT LEVY II. — A(i\ (l'iifs (le M cl II si'iinii'irlnlii . III. A hi M sriisihilisaliicc d l']|K'ir<' » (|»i'(''|)îii'(''(' à l'acidv <-|il()ili\(lri(|U(' cl (liiilvs(''(;). Tous les li(|iii(l('s rui'cnl rameurs à la salure !) y. lOOd. Les (iMils (ri']|»eire on de Mêla fiireiil soi^iieiiS(!iiieiil lavés à pliisiems repi'ises a Teaii sli'iile (it broyés dans Teaii |)liysi()lo^i(|ne : les niae(''ialions élaienl lillrées sni' |»a|>iei- r>ei-Z(''lins. .le |tn''j)ai-ai la sfMisihilisaliiee lonjours (I(ï la inèrne l'aron : V(i ir'iil's (ri']|)(Mre parce,. (Teaii |)liysiolo{4i(|ne. liroya^-c, (lllralion sur |iii|ii(!r |{er/('!liiis. Addilioii, par (•(•., de 1/3 ce. (riKll du eeiiimen'e ■J'..^'* lîaiiirK', à peu près ii(iniial) diliK'' à ! p. lOI» pai' de W'ww pliysio- lnrs la veine niar^inalede Toreille. .l'es parai s les in jeelions (Tan moins (» puirs (d , lofS((ne j'avais du inleri'om|ti'e I(îs injeclions pctndani nn Icmps pioloni:,('', je i>'veillais l'immunilé par den\ injeclions l'ailtles. Les animaux (Mi^raissèrenl (d ne sonlVrirenl, nidlemenl, sanl" loulel'ois de (|nel(jnes aecidenis locaux à l'oreille, dus à l'inlil- Iralion d'un peu de li(|uide a Iravers la |taroi veineuse, .le n'eus aucun accideni anajdiv hu li(|ue. Les prises de saui; furcul l'ailcs à la veine marj;inal(' de l'oreille, au movendune >erin^ue, au moins <» jours après la dernière inj(Mli(m. Le sérum (dail d(''canlé apiès 21 heures et conservé, s'il v avait lieu, eu luhe scidli'" à la glacière. 2" l'JsMIl lIl'.S si')IIIIIS. Alin de voir ce <|ue (diacun de mes sérums ncudi'alisail <îxacl('menl dans le nudanjAc liémolv Li(|ue, je les essayai, sui- vaid l<'s cas, sur les Tupiides suivants : a. (iLufs d'i^peil'e. [i. Sensibilisai ri ce d'Liteii'econceuIré'e + omiIs d'l"]peire (liliu''s. y. » » » + o'ids (l(; iVLdadilués. %. » » diluée -1- (Culs de .\l(da coucenlrt'S. f.o.N'i'iiiiu 1 ION A i/i:iii)K i)i:s roxiNKs cm:/, LKs An.\i(iM;i:s 2(il i. Ol^iils (rh]|M'ii(' (liliKîS + (l'iils (le Mêla coiicciilirs. La sensibilisai lice (ri'^ixîirc lui pi'rpaic'U a lacidc avec iKiilralisalion an (-arhonalc de sondf : H) iiiiFs pour (•'^'•■,8 (I'(î,iii pliysidloguinc. lît-oya^c Aildilion de n'"*^,! (111(11 déciiiorinul. Nciiliiilisiilion [lar uikî (|n;uilil('^ éiliiivahiiiU! lie ()(>•■' .\a- (l<'(;iiMiriiiiil. IIc|mis ù la ^■laciérc. I )(''caMtali beiires. Dans ces limites, la (juuiitité d'un même sérum m''C(.'ssaire p(Mir neutra- liser un même li(jnidc était assez constanli;. .le lis loujonis de> (('moins avec O*-'^', 2 ou 0*^^,1 (b; si-riim de Lapin mMif. additionné on non du mélan<^'(; liémol\li<|ne e\p(''ri- meiilé. Ces témoins nn^ renseignèrent (railleurs sur baction adjuvanle ou ('m|>è( bant(! des sériims neufs vis-à-vis des siib- slances luMiiolv li(|iies (jiie j'étudiais. Ilans Ions les lableaiiv (|iii voiil suivre, jCnleiidrai donc par '< dose (,'mpècbanle limile " la (los(; miiiima di; s(''riim ca|)abl(; de iKMitraliser cimiplèlemeni un im'dan^c IumiioIv ti(pie <|ui duniKîrait seul, a !>8o, av(;c O^'^,!).') (b; j^lobiiles (bî {{(ciiC, une bémol V se c()mpbde dans lin lemps compris entre une de mi -lie lire »d W beiires. 262 ROBERT LEVY §2. — Inoculation 26 » 12 août 1912 20 21 février 1913 10 » 1 mars 1913 2.0 » Le sérum fut éprouvé le 1 9 avril, le 1 1 mai et le 8 août 1 01 2. Il donna déjà des résultats satisfaisants. Les meilleurs essais et les plus méthodiques datent du 18 mars 19113. Ce sont eux surtout que je rapporterai. I trdie lie niainleiu' des noiiilii-es dd'iirs. Résultat. Épeire: 1/3 à 1/i. Dose empêeliante limite Qcc, 007.0. Sensib. îpeire : 1/12 à 1/lb. Dose empêctianle limite : Occ,0075. Sensib. Meta : 1/12 à 1/15. 0cc,i ne suflit pas. Sensib. Meta : : 1/10. • > . Dose empêchante limite: Oce,005. l.ii|iii(le liéinolytiiiue. a. Œufs dÉpeire neufs. [i. Sensibilisatrice d'Épeire concentrée + œufs d'Épeire dilués. y. Sensibilisatrice d'Épeire concentrée + œufs de Meta dilués. 0. Sensibilisatrice d'Épeire diluée + (eufs de Me- ta concentrés Supposons un instant que la toxine d'Epeire soit composée de deux substances, « sensibilisatrice » et « complément d'Epeire », et que l'immunisation soit rigoureusement spécifique. Le sérum du lapin B-1 devrait contenir une antisensibilisatrice et un anticomplément d'Epeire. Les résultats à prévoir, pour les doses empêchantes limites, seraient : a. OEufs d'Epeire neufs. Petite ([uantité suffit. p. Sensibilisatrice d'Epeire concentrée + œufs d'Epeire di- lués. Petite quantité suffit. y. Sensibilisatrice d'Epeire concentrée + 82 20 » 88 28 .. 77 » 12 août 1912 43 » 21 février 1913 30 » 1 mars 1913 50 » if)4 ROBERT LÉVY Le st'iiiiH lui (''pr()iiv('' le I!) iivi-il, In 1 I mai, le 8 aoùl, 1912. Les nKiillc'iirs <'ssais, ceux (jiic je lapporlciai, «laloiil du IS mars lOi.'l. Ordi'e de grandeur l,ii|iiiilc luMii()lyli(nie. dos nomlircs d'œiifs. liisiillal. a. (f'.ufs d'Kpeiro rieurs. Mpeiie : l/'i. lielaidc! un [xmi, plus (juo le s<''i'um nor- mal (|ui icîlanle aussi. Knipèclic mêni(î à (loso rnassiv(i (0cc,2). ji. Sensil). d'Kpcire oon- Sensib. : ;'.. Accéh'io un pou; le cenlrée + (euls l']peire : 1/12 à l/lll. sénun nctr'mal aussi, d'i'jpeiif! dilués. y. Sensil). (ri'^ptîiif; con- Sensil). : îi. |)os(; eni[)ê(lianle linii- cenliée + o-uls de .Meta : 1/12 à l/i:;. te : ()cc,02:i. Mêla dilui's. 0. Sensib. d'I-^peiie di- St'nsih. : l/|(t. ()tc,| n(! sullit pas. luée + (I'uIh de .Me- Mcda : ."i. la concentrés. L<' s(M"um (le rv lapin n'a^il (Tune manions sciisihlf! (pnulaijs l(^s cas où iulorviciiDonl les (imiIs <1 (l'iil's. lii'-idtnl. :<. (HmiIs d'Kpeiic neufs. K|)<'i'"' ^ '/■*• ()cc, 2 retarde un peu, moins que le sérum normal. Qcc,! et moins accélè- rent ; le sérum normal aussi. ';i. Sensil). d'î^peire con- Sensib. : îi. ■ Accélère un peu; le sérum cenlrée -|- (l'ul'sirE- Kpeire : 1/12. noiinal aussi. ptiire diluée. C.O.NTIWIU I l<».N A |/|';TI 1)H DF.S TOXIMvS C.IIKZ LKS A ItA K i.M'lKS 2<).) Onirc .li-LCi-.nulfiir l,ii(iii(lc lu'iiiolyli([UC. (Ii'> Iiiiiilliirs (IVcufs. Iu'miIIiiI. y. Sensil). d'Kpcirc con- Scnsil». : :i ;ï 7,"). Dose om|)rfliiUil(' liiiiite : cenliôn + (imiI-; de Mfla : l/i:i ;i 1/2(1. Occ,UU7:i à (l^^OI. iMcla dilués. 0. Sensil). d'^peiie di- K|)eiit' : l/K». 0<=c,2 lu; sut'lil i»as. luée + (iMifs de Mêla : îi. .Meta conceiili'és. Tne nouvelle épreuve fui. faile le 17 juin pour le mélanf,^ : v. Sensib. d'Kpeire con- Sensih. : ». Dose einpècliaule limite : centrée + (euls de .Mêla: l/Ki. 0R^()()2:i juste suflit. .Meta dilués. MèiiH's ('oncliisioiis (juc poiii' le hipiii \\i, mais ici le srriini esl cxlrriiieiucnL aclil". /j/pin li 30. — T.apin (]o-Jk8,-^iO. jlrrdit : ic. avril l'.)i;{ 2:i à 30 œufs. 24 » 40 2 mai l'.)i;{ 00 » ',» H 80 » 1 (3 » HO K|H'('iivn ic .'{ juin. .)(; ne lis avec ce scrmii (iiic des essais conli-e le inélaiif^c « sensihilisalrice conceiilrt'c -f- (eiil'sde .Mêla (liiiM''S ». .le voulais voir (|iielle élail quanlirali\emeiil la spécilicilc du S(''iiiin. Ijc; essais oui v{v laits eu {\i}y\\ ^i(ni|)es : ceii.v upparliMianl au m»''m(; j;i*ou|)e si»ul cul ièreuieiil couiparahles, a\aul él,('' e\(''culés avec les mèuies licjuides : iMf^laiige. Dose (•iii|ii''i-li,iiilc liiiiilc. I. 7,î) (l'ufs de sensibilisatrice d'Ilpeire ()cc,()2."t. + I/o (eut de Mêla. 5 (l'ul's de sensibilisalrici^ d'Mpeire 0'^'^^,025. + l/:i > » 23 lévrier 1913 33 » » lef mars 1913 (37 » » Epreuve le 22 mai, le 3 juin, le 3 août 1912, le 18 mars 1913. Je rapporterai les derniers essais. Ordre de grandeur Nature du lii[uide. des noinl)rus d'œufs. Résullat. a. Œufs d'Épeire neufs. Épeire : 1/3 à 1/4. Dose empêchante limite: 0cc,005 à Occ,O075. |3. Sensibilisatrice d'É- Sensib. : 5. peire concentrée Épeire : 1/12 à 1/15. Dose empêchante limite: + œufs d'iipeire Occ,oi. dilués. y. Sensibilisatrice d'É- Sensib. : 5. O^cj ne suflit pas. peire concentrée Meta : 1/12. + œufs de .Meta dilués. 5. Sensibilisatrice d'É- Sensib. : 1/10. Dose empêchante limite : peire diluée + -Meta : 5. Occ.o025 suflit juste, œufs de Meta con- centrés. Ce sérum donne des résultats identi({ues, qualitativement, à ceux donnés par le lapin B-J (préparé aux o'ufs (rÉpeire). Il <:f)NTiUKrTi().\ A l'éti'de des toxtnes chez les araignées :2()7 i\pl coiitro tous les liquides dans les([uels iiilei'viennent soit rarachnolysine intacte, soit la sensibilisatrice. Si l'on admet riiypothèse de la nature « sensibilisatrice + complément» de l'arachnolysine, ce sérum n'est pas spécifique de la sensibilisatrice. En effet, pour les mélanges S, nous aurions : « Grande quantité de sensibilisatrice + i peu de sensib. + peu de complément) », la parenthèse correspondant aux anifs d'Epeire dilués. Le mélange fi serait donc : « Beaucoup de sensibilisatrice + peu de complément ». Si le sérum était spécifique de la sensibilisatrice, il faudrait, pour ueutralist'r. beaucoup de sérum, au moins la dose néces- saire pour les liquides Y ÎOcc,| insuflisanti. Or, 0^^,01 suftit. Il semblerait plutôt que le sérum de B-G soit, comme celui du B-I, spécili(iue à la fois contre la sensibilisatrice et contre rarachnolysine entière. Ce lapin B-6 avait étésoumis à une immunisation |)rolongée. Or, nous nous rappelons que la sensibilisatrice a sur certains sangs sensibles une action directe, extrêmement faible, à vrai dire, mais réelle : elle a donc dans certains cas les propriétés de rarachnolysine pure. Il se pounait (|u"une immunisation prolongée pût donner, avec de la sensibilisatrice, un anticorps contre l'arachnolysine entière. On sait, en etfet, qu'on peut obtenir des anticorps par injection d'un antigène en quantité exi ré m e m eut f a i 1) le . Je jugeai donc utile de refaire un lapin à la sensibilisatrice avec une immunisation plus courte, pour éliminer ce facteur aberrant possible. Avec une immunisation courte, si j'obtenais un sérum très actif, je pouvais légitimement attribuer la for- mation des anticorps à l'antigène « sensibilisatrice » seul. Lapi?i B-41. — t.apinde 2,1^8400. Reeoil : 4 décembre 1913 lij œufs de sensibilisaliice d'Épeire. 10 )) 20 » » •20 » 40 » Ù janvier 1014 :iO )> 16* » 50 » » Épreuve le 23 janvier 1914. Les essais que je fis furent plus |)récis que ceux relatifs au :268 ROBERT LÉVY lapin B-2, en ce qui concerne le point de vue quantitatif. J'essayai de plus Faction sur un nouveau mélange s ((l'uls de Meta concentrés + œufs d'Epeire dilués). Voici un tableau global des résultats : Orili-e (le giMiiMciii- Naliiiv du liquiile. des ll(lnll)^e^^ ild-ufs. UéMillat. a. (f^ufs d'Épeire neufs. Épeiie : 1/4. Dose empêchante limite: occ,oo2:i. .[il. Sensibilisatrice d'Épeire Sensib. : ti. concentrée + œufs Épeire : 1/10 à 1/12. Dose empêchante limite: d'impaire dilués. 0cc,0075 à Occ,01. y. Sensibilisatrice d'Épeire Sensib. : il. Dose empêchante limite: concentiée + œufs Meta : t/12. 0cc.o2;i. de Meta dilués. 0. Sensibilisatrice d'Épeire Sehsib. : J/IO. Dose empêchante limite: diluée + œufs de Mêla : .'l à dO. 0cc,()02:;. Meta concentrés, s. CEufs d'Épeire dilués Épeire : 1/12. Dose empêchante limite: + œufs de Meta con- .Meta : ;>. Occ/)01. centrés. Le sérum est pltis puissant ([iw celui de l]-0. quoique obtenu avec une immunisation beaucouj» moins prolongée. Nous avons donc lotîtes les chances pour (|ue Tanligène qui a agi soit la sensibilisatrice. Le résultat est le même que pour le sérum B-b : spécilicité à la fois contre la sensibilisatrice et contre Tarachnolysine intacte. — Toutefois ici, dans nos mélanges avec sensibilisa- trice concentrée, nous arrivons à la neutralisation |)ar Occ,025 seulement. Vojci maintenant un exposé des résultats groupés de façon à vérifier des points déterminés (cliiiïres =i nombres d'œufs). i° — Pour voir si le sérum est quantitativement spécifique de lu sensibilisatrice. A. Sensibilisatrice diluée (Si + Meta concentrée (M) variable : 10 M + 1/10 S. Dose empêch. limite : occ,002:i. 2 M + 1/10 S. '. '- 0cc,0012;i juste suflisant. 1 M + 1/10 S. » » OcCjOOl suflisant; seuil inconnu. 10 M + 1/10 S. » » Occ,002rj. 1 M + 1/10 S. » " 0cc,001. B. Sensibilisatrice concentrée (Si + Kfieire diluée (E) ou + Meta diluée (M). CONTRIIHTION A i/ÉTUDE DKS TOXINES CHEZ LES ARAKi.NÉES 269 :; s + 1/10 E. Dose empêch. limile : Occ^uoTo. ."t S + 1/12 M. » » 0ec,025 suflisant; seuil inconnu. 5 S + 1/10 E. » ), 0cc,007.") juste suflisant. 5 S + 1/12 .M. ,) » 0cc,02:i. 10 S + 1/12 E. » .) ncc,02;j. 10 s + 1/12 >l. » ). 0cc,05insun"., mais seuil pas loin. Comparons ces résultais avec ce que nous devrions avoir si notre schéma « sensibilisatrice + complément » était réel et si le séium était vraiment spécifique de la sensibilisatrice. Dans les essais A (sensibilisatrice diluée + Meta concentrée variable), une même dose de sérum devrait compenser la même dose de sensi- bilisatrice, (luelle que soit la quantité de Meta ajoutée. — Or quand la quantité de Meta varie (de i à 10), la(|uanlité de sérum varie de 1 à 2,5. Il existe un écart très net : Dans les essais B (sensibilisatrice concentrée + Epeire diluée ou Meta diluée), la quantité de sérum devrait être à peu près la même dans les deux cas, car le petit supplément de sensibilisatrice apporté parla fraction d'Épeire diluée est très faible vis-à-vis de Texcès de sensibili- satrice concentrée. Or, il y a variation de 75 à 2.50, plus de 1 à '.) : il faut moins de sérum quand la grande quantité de sensibilisatrice est en présence d'Épeire diluée pure que lorsqu'elle est en présence de Meta diluée. Notre sérum ne s'opi)Ose donc pas spécifiquement à la sensibilisatrice d'Épeire, il s'oppose ici nettemeni à Tarachnolysine entière diluée. 2° — Pour voir si le sérum est quantitativement spécifique de Tarachnolysine entière. A. Épeire diluée (1^) -f rien ou -j- sensibilisatrice concentrée (S). 1/4 E. Dose emiièch. limile : 0cc,002:>. 1/4 E. + ;i S. » " : 0cc,012;i insuffisant. B. Épeire diluée (E) -^ sensibilisatrice concentrée (S) ou -f Meta concentrée (M). 1/12 E + :i S. Dose empècli. limite : 0cc,007:j juste suflisant. 1/12 E + 5 M. » » : Oc^OUl. Dans les essais A comme dans les essais 13, il devrait falloir la môme (|uantité de sérum pgur la même dose d'Epeire pure, rpiel que soit l'excès de sensibilisatrice ou de Meta ajouté. Or, il en faut beaucoup plus lorsqu'il va grand excès de sensibilisatrice. Il n'y a donc spécificilé quantitative al)solue du sérum B-il lîi contre la sensibilisatrice, ni contre l'araclmolysine |)ure. 270 ROBERT LÉVY Les immunisalions contrôla sensibilisatrice nous donnent en somme un séi'um ayant les propriélés suivantes : Qualitativement, il aj^it contre les mélanges liémolytiques divers absolument comme le sérum préparé à l'arachnolysine intacte : c'est-à-dire qu'il s'oppose également à l'arachnolysine entière et à la sensibilisatrice. Il n'est quantitativementspécilique ni de l'une, ni de l'autre. Quand il y a gi'and excès de sensibilisatrice ou grand excès d'œufs de Meta, il faut .toujours, pour neutraliser, une grande quantité de sérum, plus grande que celle ([ue l'on devrait em- ployer s'il y avait spécificité quantitative. § a. — Conclusions relatives aux sérunis antihéniolytiques. Résumons les résultats relatifs aux trois catégories de gérums obtenus : I. — Par les anifs à'Epeird diadenuihi. Le sérum agit contre tous les liquides oii interviennent soit l'arachnolysine intacte, soit la « sensibilisatrice d'Epeire ». — ■ Quantitativement, il semble être à la fois spécifique de la sen- sibilisatrice et de l'arachnolysine entière. IL — Par les œufs de }-lela seumeu.lata. Le sérum est rigoureusement spécifique des œufs de Mêla seijineytlnla, qualitativement et ([uaiilitalivement. IlL — Parla « sensibilisatrice d'Lpeire ». Le sérum agit qualitativement tout à fait comme s'il avait été préparé avec de l'ai-achnolysine pure. — Quantitativement il n'est d'ailleurs spécifique ni de l'arachnolysine entière, ni de la sensibilisatrice. Quelles connaissances tirer de ces résultats au sujet de nos substances : « sensibilisatrice d'Epeire », « complément hypo- thétique d'Epeire », « complément de Meta »? Et d'abord, en ce qui concerne le « complément d'Epeire fe, (;omme nous ne le connaissons point pur et (]ue nous le faisons intervenir uniquement à l'état d'arachnolysine entière diluée, nous ne pouvons pas faire de distinction : nous ne savons X CONTlilMUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAICuNÉES 271 jamais si l'iiii de nos sôriims agit contre Je « complément (rEpeire » on conti'c l'araclinolysine entière. Nons ne savons donc point non pins si ce « complément » pent donner des anticorps spécifi([iies. Le «complément de Meta », bien qn'il se rapproche de Taraclinolysine par lontes ses |)ropriétés, a cependant, comme antigène, une individualité t)ien tranchée. Ouel que soit le mélange dans lequel on essaie de le neutraliser, il ne peut l'être qu'au moyen du sérum préparé par les œufs de Mêla : dans ce cas, la neutralisation est strictement quanti- tative. La (( sensibilisatrice d'Epeire » est un antigène donlTindivi- dualité est beaucoup moindre. Le sérum qu'elle donne agit tout aussi l)ien contre l'arachnolysine entière (peut-être contre le « complément d'Epeire ») que contre la « sensibilisatrice » pure. — Peut-être le traitement à Facide altère-t-il assez le « complément d'r^peire » pour le supprimer au point de vue de Thémolyse et le laisse-t-il assez intact pour qu'il puisse donner des anticorps? En tout cas, ni la « sensil)ilisatrice d'Epeire », ni l'ara- chnolysine entière (ouïe « complémenthypothéti([ue d'Épeire ») ne semblent garder leur individualité dans les divers mélanges; le « complément de Meta ■> en garderait une beaucoup plus grande. Nous avions, dans le chapitre précédent, formulé une conclu- sion certaine: l'ai-achnolysine est une hémolysine à nn'canisme complexe. Nous avions émis ensuite une hypothèse sur la constitution « sensibilisati'ice + complément » de l'arachno- lysine. Mes expériences sur les sérums antihémolytiques laissent intacte la conclusion, mais elles justifient encore les réserves (pie nous avions faites sur l'hypothèse. Note sur l'action du sérum de lapin neuf. Au cours des expériences sur les sérums, j'ai pu faire quel- ques observations accessoires que je veux rapporter en dehors de l'ensemble formé par ce chapitre. Elles sont relatives à 272 ROBERT LÉVY Taclion du sérum de Lapin neuf vis-à-vis des diiïérenls liquides hémolyliques que j'employais. Liquide hi'molylic|iie. Action du sénini de Laiiiii neuf. a. Œufs d'Épeire neufs. 0cc,2 retarde un peu. Occ,t accélère ou relarde un peu ; moins de Occ^j accélère. [i. Sensib,ilisatrice concentrée 0cc,2 et Occ,l, accélèrent un peu. + t.peire diluée. v. Sensibilisatrice concentrée 0cc,2 et Qcc^i accélèi'ent ou retardent. + Meta diluée. 0. Sensibilisatrice diluée 0<^'^,-l et Occ,l retardent. -\- Meta concentrée. Le sérum de Lapin neuf a doue sur nos mélnuiies une aetion retardatrice ou accélératrice, suivant le mélange et la (juantité de sérum employée. Ceci est à rapproctier de Taide <|ue les sérums normaux apportent à l'action directe des andsde Me/a sur le sang de Hat et à l'action directe de la « sensibilisatrice » sur le même sang. Jamais l'addition de sérum neuf ne rend iiémolytique un liquide qui ne Test pas. Elle a parfois une action adju- vante ou retardatrice lorsque le liquide est par lui-même Iiémolytique. CHAPITHL IV PIlOrHiÉTÉS Hr:MOLYTI0lJES DES OEIFS <:hez divers ahaivéides, Au cours de ce travail, je récoltai les ceufs ou j'obtins les pontes d'un certain nombre d'espèces d'Araignées. Chaque fois qu'il y avait certitude sur l'origine des œufs, je fis des essais pour voir s'ils ])ossédaient une propriété Iiémo- lytique directe ou s'ils ])Ossédaient, comme les œufs de JJefft m/menlatd, une propriété « complémentaire >j vis-à-vis de l'arachnolysine inactivée. Ce sont ces essais que je rapporterai dans ce paragraphe. Le sang réactif était, sauf exceptions signalées, le sang de Banif. r.oNTniHUTiON A l'éti'de des toxines chez les araignées 273 § 1. — OEiifs lie possédant ni pouvoir héniolytiqne direct, ni propriété » eomplénienlaire » vis-à-vis de la « sensibilisatrice d'Épeire ». Les œufs d'un cerlain nombre d'espèces se montrèrent, directement, tout à fait inactifs. Parmi eux, j'en essayai un cer- lain nombre qui me donnèrent, également un résultai négatif au point de vue « complémentaire » (essai avec 1/2 centimètre cube de sensibilisatrice d'Epeire à l'acide, correspondant à cinq œufs). Je donnerai ci-dessous le tableau des essais. — Les espèces marquées d'un astérisque furent essayées aux deux points de vue : Iiémolyse directe et pouvoir « complémentaire ». Les autres seulemenl au point de vue de l'bémolyse directe. Famille. Dictynides. Dysdérides. Théiidiides. ThojTiisides. » Clubionides Agélénides. Lycos ides. SalUcides. (Altides) Espèce. * Amaurobins similis Biackw . Bictijna sp. * Segcslria /Inrentina llossi. * Thcridion denliculatum Walck. * Xi/sticus hiitio C. Koch. * Philodromus marc/aritaliis (Uerck. Microiiiinata vircsceiis Glerck. Cluhiona corticalis Walck. * y. pallidula Clerck. * Chiracantliiuin piuictoviurn Vill. * » crraticum \Valok. Aijvoeca bninnea Biackw. * Tegenaria pariftina Fourcroy. >i ayrestls Walck. Pisaitra mirabilis Clerck. Vardom lugubris Walck. * Sittirus floricola 0. Kocli. Lot essayé. 8 œufs. 1/2 9 adulte [3-4 """^ enlière de dO œufs. )) 8 )) 8 » .5 jeunes fraichemenl écloses :i œufs. 8 n - 10 » 10 » 6 » 10 » 10 ieunes encore en co con mais déjà pigmentées. 10 jeunes fraîchement écloses. 8 œufs. 8 2. — OÈufs directement hémolytiques. Je n'insisterai pas ici sur lesauifs deVEpeira (liademaia; c'est a\ec eux que fut découverte l'arachnolysine et ils constiluèrent mon principal matériel d'étude. ANN. DES se. NAT. ZOOL. llj^ série. 1016; I, 18 271 ROBERT LÉVY S A propos de la localisation de Faraclinolysine, nous a\on \u que les œufs à'Epetra corniita et de Zilla X-notata possé- daient des propriétés liémolytiques identiques à celles de VEpeira dïademata. J'ai retrouvé la même arachnoh sine ciiez divers Epeirides et décelé des liémolysines dans deux autres familles d'Araignées. A. — Epeirides. Epe'ira dïademata Clerck. — V^oir les diverses parties de ce travaiJ. Epeh-a rornatn Clerck. — Voir les expériences faites sur cette espèce, relatives à la localisation de l'arachnolysine. Voici quelques chitfres, pour donner une idée de la puis- sance hémolytique de ces anifs (1 œuf pèse environ 0"^ër^4) ^ Étuve à 35°. 2 œufs Hémolyse complète en lo minutes. { » » " en moins de 3 heures. 1/2 » » avancée en 3 h. to. 1/4 » » nulle. En tenant compte des grosseurs respectives, on voit que les œufs de VEpeira coniula ont une puissance hémolytique encore considérable, mais cependant ]>lus faible que celle des œufs de VEpeira dïademata (dont \ œuf pè§e environ 2/3 de milligramme) . Epeira iimbratica Clerck. — Cinq jeunes araignées fraîche- ment écloses (taille analogue à celle des jeunes Epeira dïade- mata) donnent une hémolyse complète en deux minutes. Epeira Ftedii Scop. — Cinq jeunes Epeira Bedu fraîche- ment écloses (tadle analogue à celle des ]eimQ'èjMelasegmentata) donnent une hémolyse complète en quatre minutes. Epeira quàdrata Clerck. — OEufs tout à fait analogues à ceux de VEpeira diademata. Cinq o'ufs donnent une hémolyse immédiate. Epeira lahijriiilhea Hentz. — Cocons desséchés provenant du Mexique (1). Dans ces cocons, je trouve des araignées déjà (1) Matériel conimuniqué par M. Lucien Bkri.and, préparalenr au Muséum d'histoire naturelle, à qui je dois également un grand nombre de détermi- nations. Je tiens à lui exprimer mes plus sincères lemetciements. CO.NTRlBUTIOiN A l'ÉTUDE DES TOXIiNES CHEZ LES ARAIGNÉES 275 pigmentées, noircies par la dessiccalion. Iluil de ces araignées donnent avec des globules de Bœuf une hémolyse immédiate. J'ai fait un essai par dilution : Éluve à oSo pendant '^ li. 1/2, puis température ordinaire. 1 araignée Hémolyse complète en 2 h. 1/2 à 3 heures. i/2 )' ... .. avancée en 17 heures. 1/4 » Début d'hémolyse en 17 heures. 1/S » Hémolyse nulle. ZilJa X-nolaki Clerck. — Les œufs de Ztlla X-nolata sont bruns et analogues, comme dimensions, à ceux deVEpeira dia- derwita; ils donnent des macérations un peu plus troubles. Leurs propriétés liémoh tiques sont tout à fait analogues, qualitativement et quantitativement, à celles des œufs de VEpe'ira diademala. Les deux espèces d'œufs sont interclian- geables, on peut préparer de la « sensibilisatrice » avec une espèce et la « compléter » avec des a'ufs dilués de l'autre. J»? n'insisterai donc pas autrement sur ZdlaX-notabi. Sïnfja hainxta Clerck. — Vingt œ'ufs pèsent 3"^sr,7 (1 œuf pèse donc environ "^^r^ ig). j)ix œuifs donnent avec des glo- bules de Btt'uf une hémolyse complète en deux minutes. J'ai fait un essai par dilution : Éluve à 3.5°. 1/4 (l'œuf Hémolyse complète en 1/2 heure. 1/8 " Hémolyse très avancée en 5 heures (elle se complète par la suite). Les œufs de Simjd traités par un acide donnent, tout comme les œuh d'b^peire, une « sensibilisatrice » réactivable par les a'ufs de iMeta : Broyé 10 œufs de Smga dans 1 ce. d'eau physiologique. Ajouté Oc«=,l d'HCl décinormal. Neutralisé par Occ,lde GO^Na^ décinormal. Fait deux tubes : N° 1. 1/2 ce. de liquide traité à l'acide. N" 2. 1/2 ce. de liquide Iraité à l'acide + ,5 œufs de 3Ic'ta segmen- tata. Ajouté des globules de Bœuf et mis à l'étuve à 36o. VjQ premier tube reste intact. Le deuxième est complrloment hémo- Ivsé en moins de vinst minutes. 276 ROBERT LÉVY B. TuÉRlDIlDES. Nous avons vu que les œufs du Thendion dentirulatum Walck. ne sont pas hémolytiques. .lai trouvé, par contre, une hémolysine très active chez le Thendion ihierdi/t/i Clevck. Therid'ion Uneaium Clerck. — OEuCs de dimensions iden- tiques à celles des œufs de Meta segmenlata. Voici un essai par dilution : Fait des tubes avec : 4 œufs, 2, i, i/L^ 1/4, 1/8. Globules de Boïuf. Après 12 minutes. — 4 œufs : hémolyse complète. Après 1 h. 10. — 4 et 2 : complète ; — 1 : léger louche : — 1/2 : début. Après 10 heures. — ■ 4, 2, 1 : complète; — 1/2 : presque complète; — 1/ i : avancée ; — [j'è : assez avancée. J'ai essayé de faire avec les œufs de Tlteridion une « sensi- bilisatrice » à l'acide et de voir si je pouvais la réactiver par des œufs de Meta segmentala on des mêmes œufs de Thendion Ihieaium dilués. J'ai aussi essayé de réactiver, avec ces anifs dilués, de la « sensibilisatrice d'Épeire ». Broyé 20 œufs de Theridion lineafui/i dans 2 ce. d'eau physio- logique. Filtré. Traité par 0<='=,2 d'IICl décinormal et neutralisé au car- bonate de soude. Ce liquide est inactif. Son mélange avec des œufs de Meta (1 ce. de liquide -|- 10 œufs de Meta) est hémolytique. Broyé .30 œufs de Tlievidion lineatuin dans 2 ce. d'eau physiolo- gique. Filtré. Traité par 0«^<=,2 d'HGl décinormal et neutralisé au car- bonate de soude. Pris, d'autre part, de la « sensibilisati'ice d'Épeire » à l'acide, conte- nant 10 œufs par ce. Fait: X° 1. — l/id"œuf de Theridion. N° 2. — 1/4 d'œuf de Theridion + 1/- ce. de c sensibilisatrice d'Épeire ». N^ 3. — 1/4 d'œuf de Theridion -\- 1 ce. de « sensibilisatrice de The- ridion ». N°4. — 1 ce. de « sensibilisatrice de Theridion ». Globules de Bœuf. Après 14 minutes. — N° 2 : complètement hémolyse. r.0NTItI15UTlÛ.N A l'ÉTLIUK DKS TOXINES CHEZ LES AUAKINÉES 27 7 Après ?, heures. —- N° 3 : ne présentant plus qu un lég-er louche. .Vprès 18 heures. — N° 1 : Rien. — N° 2 : hémolyse complète. — N° o : hémolyse complète. — N° 'i : traces. -\joulé au no 4 dix œufs de J/ela. — 3/4 d'heure a[)rès, il présente une hémolyse avancée. Toiil cela nous inonlre (juc la substance liémolytique du T//e- ndinn l'inentuni semble i(leiili(|ue à rararbnolysine des Kpeii'es. C. — Agélénides. Nous avons vu (|ue les oHifs ib' Tejjendr'id jKinel'iwi Fourcroy et de Tegenarïaagresth Walck. sont sans action sur b's globules de Bœuf. 11 n'en est pas de même pour les œufs de Tegenaria air'tca C. Kocli, espèce très souvent trouvée avec 7\ parkiina dans les endroits abrités des jardius ou dans les caves bien éclairées. Cette grande ditTérence qui existe, au ])oint de vue de l'iié- molyse, entre des espèces du même genre elles particuhii-ités qui marquent les processus d'bémolyse par (rufs ài^Tegenaritt atrira rendaient intéressante une étude plus a|q)i'ofondie de ces derniers. a. Étude des œufs hémolvtiques de <« Tegenaria atrica C. KocM. » — Un œuf de Tegenaria atnca pèse de 1 mgr. à 1 mgr., 35. — Le tableau suivant donnera une idée de la puis- sance hémolytique de ces en minutes, avancée en 3 heures, complète en moins d'une heure un cpiai-t. )) en moins de 31) minutes, début en 3 heui-es. complète en moins d'une heure un quart. en environ 1 heure, léger louche en 1 heure un quart, assez avancée en 33 minutes; reste ainsi. dél)ut en 1 heure et quart; reste ainsi, traces en trois heures; reste ainsi. l'in tenant compte de la différence de grosseur, on voit (juc la puissance liémolytique de ces anifs est plus faible que celle .Xomlii'e (l'œufs 'eau physiolo.u'ii [ue). Tenipéi'aliii'e. 1 t:p \ 37° 1/2 loo 1/2 :!7o t/2 37° 1/4 1:10 1/4 370 1/4 370 1/8 370 1/8 370 1/lG 370 1/16 370 278 ROBERT LEVY des œufs de YEpeira dlademahi. Klle est cependant encore très grande. Des macérations concentrées faites à l'eau distillée et resalées (par exemple à dix œufs par contimèti'ecube) se montrent très actives : cinq œufs donnent une hémolyse très rapide. Essais avec des sangs divers. — J'ai essayé l'action des œufs de Tefjenaria atrica sur des sangs divers dans le but de voir si le tableau des sangs sensibles et insensibles était le même que pour Farachnolysine d'Epeirc et pour le mélange « sensibilisatrice d'Épeire + œufs de Meta ». Ci-dessous le tableau des essais (sang sensible = -]-). La dose essayée était : cinq œnifs dans de Teau physiologique. < 6 o u z 7. O a ù w ^ 7-. ■ri ^ > ei H u ■< - ^ i s: ô ■/: o = '^ ^ 5 '- 7. — ~ u + + + + + On remarque deux différences avec les tableaux relatifs à Farachnolysine et au mélange « sensibilisatrice + œnifs de Meta » : 1° Le sang de Poule est insensible. U était assez sensible aux autres substances. 2^ Le sang de Canard est insensible (dix (inifs ne donnent rien). Il présentait pour les autres substances une sensibilité très faible mais très nette. Voilà donc une première particularité de l'hémolyse par les œufs de Tefjenaria atrica. Loccdisation, dans les œufs, de la in-opriété hénïolijtique. — Pontes successives. — La propriété hémolytique de Tefjenaria atrica semble bien, tout comme celle des Epeires, être une propriété des organes génitaux femelles. La macération d'une jeune Teç/eruiriti atrica femelle de 0-6 mois se montra inactive. CONTRIBUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES AHAIGNÉES 279 D'autre part, je fis un essai avec une Tefjeiuind filr'ud venant dépendre. Les araignées de cette (»spèce font ]>]nsieui*s pontes successives, tout comme les Z'iJJa . Je tis donc l'essai en sépa- rant l'ovaiiui du reste, car il aurait pu se faire <[ue l'ovaire con- tînt déjà des ovules aAanct's de la [tonte suivante. 14 juin. — Tegenaria atricn 9 prise le 3 juin avec 2 cocons. I^e |)lusi'écent contient de jeunes araignées fraîcliement écloses. I^e 13, elle pond un troisième cocon contenant 82 œufs d'un poids total de 35 mgr. L'araignée pèse alors 375 mg-r. ; long'ueur totale: 15 mm. t^a masse ovarienne disséquée se présente, étalée, sous la forme d'une tache de 4 mm. de diamètre. Les ovules sont petits et trans- lucides, très peu avancés. Broyé les ovules dans 1 ce. d'eau physiolog-ique, le reste de l'araignée dans 4 ce. et 5 œufs du cocon dans 1 ce. Filtré après 1 heure environ. Fait des tubes avec 1 ce. de chaque liquide. Ajouté des g-lobules de Bœuf. Le tube contenant les œufs donne une hémolyse complète en 1 h. 1/2 environ. Les autres ne donnent rien. L'araignée ayant pondu ne contient donc plus d'iiémolysine. L'araignée non adulte de Fessai précédent n'en contenait pas encore. J'ai voulu comparer, au point de vue du pouvoir hémolytique les pontes successives d'une même Tégénaire. 15 juin. — Tegenaria a^r/ra capturée au début de mai et conservée, bien nourrie de mouches, dans un verre. Pond un premier cocon (96 oaifs = 115 mgr.) le 7 mai, un deuxième lo4'œufs = 141 mg-r.) le 18 mai, un troisième le 20 mai, un quatrième le 7 juin. Conservé ces Œ'ufs à la giacière. Le 15 juin ils sont encore frais, sauf ceux du deuxième cocon qui sont un peu mouillés et ratati- nés. Fait des lots de 5 œufs de chaque cocon et broyé chaque lot dans 1 ce. d'eau pliysiolog-ique. Filtré. Mis des g-lobules de Bœuf. T>es tubes correspondant au premier, au troisième et au quatrième cocon commencent à s'hémolyser en même temps au bout de trois à quatre minutes. Pour le premier : léger louche en 10 minutes, hémolyse complète en plus de 23 minutes et moins de 1 h. 10. Pour le troisième: léger louche en 15 minutes environ, hémolyse complète en 10 minutes. 280 ROBERT LÉVY Pour le quatrième : lég'er louche en 23 minutes, hémolyse complète, en plus de 23 minutes et moins de 1 h. 10. Pour le deuxième cocon, dont les œufs étaient en mauvais état, début d'hémolyse en 8 minutes, léger louche en 8 h. 1/2. Les 3 cocons en bon état donnent des résultats très analogues, sans différences systématiques. Le rang de ponte cFun cocon n'a donc aucune influence sur la puissance hémolytique des œufs qu'il contient. Action de la chaleur. — J'ai essayé l'action de la chaleur sur les macérations d'ouifsde Tegenana alrica. Les macérationsétaient faites à l'eau distillée, à raison de dix œufs par centimètre cube. Lesprises d'essai étaient de un demi- centimètre cube, mises en contact avec un centimètre cube de globules de Bœuf dilués à 5. p. 1 00. L'activité dos m*icérations était vérifiée avant le chaun'age. \oici le tableau des résultats : Temps TempOi'nlm'e. de cliaull'age. Hémolyse. (jOO-610 2 h. 5 (■)l°-63o 1 h. 1/2 G0o-63° 1 h. 1/2 600-62» 20 m. 61° 5 m. + 5 m. 60O-61O -f 8 m. fort début en 21 heures. 610 5 m. léger début en 9 heures. 58° 20 m. ^ complète en moins de 35 minutes. 490 1/2 h. nulle en 3 heures. 490 1/4 h. très avancée en 3 heures. 40° 1 h. avancée en 213 minutes. Une macération à l'eau distilh'e, à dix (cufs par centimètre cube, est donc détruite par un chautfage d'une dizaine de mi- nutes à (50-620 01, (rime demi-heure vers 50°. La fixation de ces ■jemps, relativement courts, n'a d'ailleurs, nous l'avons dit, au- cune signiHcalion bien nette, étant donué le temps nécessaire pour la mise en équilibre. Nous pouvons toutefois dire que la chaleur modérée affaiblit, puis détruit la propriété hémolytique des macérations d'œufs de Tef/enaria a/rira. La destruction semble bien plus facile que pour les o'ufs iVEpeira diademala. Ac/iou d'un ar'tde. — L'addition d'acide chlorhydrique à une macération d'anifs de Teijenana atnca détruit la propriété r.oNTlUHUTloN A l'ÉTUDK DKS TOXINES CHEZ LES AI{A1(;.NÉES 281 liémulvlique. J'ai clicrcli»'' J'onlrc de ^randeui' de la concenLra- tion nécessaire, .ropérai de la même façon (jiie jtonr les reuls d'Epeire et de MpI(I. Pour inaetiver une maeération à deux œufs par eenlimèlre cube d'eau physiologique, il sufHl que ce centimètre cul)e con- tienne O^c 2 d'acide cIilorliydriqueN/1 00, c'est-à-dire que la con- centration soit N/oOO. (Test exactement la concentration (jui inactive une solution moyenne de « complément de Meia ». Toutes les destructions de pouvoir hémolytique ou f< complémentaire » ont donc lieu |)our des concenti'atiojis du même ordre de grandeur. Essais de réaftiiyidon des Diurth-niions d's('. .Von ajoiilni cnsiiilc à des niiicc'i'iilioiis iiKulivrcs |)iii' rni-ide (•|iloili\(li'i(|ii('. 1 ce. (r»';m |iliysi(tl(>i;i(Hio roiilciiaiil in (Piil's de rct/ciun'id (i(rirffiis[ iicidiilc |»ar (••'',■,* (Tl K'I »l(''ciii(H'mal. puis nciilralisi' |taf CO^Na-. .ritioulc 17 n'uls (le Mrfti |uns des i^lohulcs de Hd'iil'. AïK'iiiu^ h(''iiuil\ se. 1/2 ce. do li(|uidi' i'(nil nMifs de Mrfa cl des ^loUiilcs de lî(ciir. Aucune liéinoivse. liCS (l'ids do Mf>/(f si'(//tit')i/(t/fi ne |-('';M'li\eiil donc ni les li( pi ides eliaulVés ni ecnx à l'ncide. .le tonlai de r(''aeli\er |)ai' des (rnl's de 7'('f/('i/'//'i(i //(U'/r/iiut l''(>ni(i"()\ (^non lieni()Uli(|nes). (liiez les l'^peirides. les (iMifs d'un eeilain nombre (respècos ('onliennenl de raraclinolNsine. on! nne |H'(t|)riélé liénu)lyli(|ue dii(M'le, landis (Hie ceux danlres es|)è('OS en soni dé|U)Ui'vns. rouielois les (euls de ces dernières espèces, non luMnoh liqiies pareiix-niènu^s, conlienneni nn « coniplt'nicnl " : ilssonlcupables de ivacli\ei' de rarachiiohsine inaciiNt'e par la elialenr ou Tat'ide. Nous connaissons déjà «onnne onds <. eoniplénien- laii'(>s " cen\ de Mêla scjiiticiilnld , iu)ns en Ncirons danlres. Par analoi;ic, p> nie snis demande'' si les n'uTs de Ti'jioinnn jKtncl'iHd^ non liémoh liipies, n'edaicni pas capaldes de rt'alic- vei' les (eul's de Tinjouinit (ilrica, rcndns inaclil's par la clialeur on lacide. Ajoute des (tMil'sde Tcgoiuirid /Kiricfi/Ki : A uiu> macêrali(tu irteuls dt> rfijciKiria (itrini dans l'eau distillée, chaull'é(> 1 h. 1/2 à C.l'MVÎ". A un(> niact''raliou d'amis de l\'ai' iiiic analogie sii|)|M)si''(; avec, J'aracImoKsinc. Ils consislriciil à Iciilcr la i'(''ac- livalioii par uddilioii d iim' iiiaci'iaiioii liés diliiéc des iiièmcs Meta segment a la Clerck. — Voir rétiule s|)éciale consacrée aux œufs à^Meta spj/nieutata (^chapitre II). La variélî'' vcruale Meta Menuet Jîlackw. a les nirmcs pro- priétés. J<' liai pas eu de pontes de Meta Menfjei, mais j'ai pu le vérilier avec une femelle adulte pleine d'ovules mûrs. Maiijinra acahiplia ^^alcl\.. — Une femelle de Mamioraaca- li/plta |)ondit en captivité. Les œufs étaient plus petits que ceux d.ï Meta. 50 pesaient 6 "^^r 3/4. 10 œufs employés seuls se montrèrent inactifs sur des globules de Bœuf. Avec des doses de « sensiltilisalrice d'Épeire » (à l'acide) correspon- dant à 5 œufs : 10 œufs donnèrent une hémolyse complète en moins de 5 heures (très avancée en 45 minutes). 7 œufs donnèrent un léger louche en 2h heures. Le pouvoir complémentaire des o'ufs de Manf/ora est donc extrêmement net, mais relativement bien plus failjle que celui des ŒHifs de Meta sej/iuentata. Teîragaatha inontana. \\. Sim.. — Vingt ouifs pèsent ()"^sr 5 Dix œufs seuls sont inaclifs sur des globules de Bo'uf. Dix (eufs donnent avec de la « sensibilisatrice d'Epeire » (cinq \is-à vis de la « sensi- bilisa Irice d'Epeire >'. Les trois espèces de IJni/phia étudiées, irianf/ulans, monlfuia ei hoiiensls m\i donc la même propriété « complémentaire », analogue à celle de Meta segmentata. § 4. — Essais poiirrcclierchea- s'il peut exister de la « seii- sibilisatriee » seule dans des œufs d'Araignées. Ayant trouvé des œufs « complémentaires », l'idée me vint qu'il pourrait y avoir des œufs « sensibilisants ». Je recliercbai donc, dans divers œufs, si je ne trouvais pas une propriété analogue à celle de la « sensibilisatrice d'Epeire ». — ^ L'essai consistait à ajoutei' une solution de « complément de J7p/(7.v^//- mentala » aux macéralions des œufs à éprouver. .Nomlii'e Nombre d'œu des œufs de Mel.i Kamille. Espèce. essayés. ajoutés. Dictynides Aiaaurobim similis V^ldickw . 8 o Dysciérides Segestria floreniinaWossX. 10 10 Thomisides. . , . Xysticus iunio C V^och.. 7 5 » Philodroinus margaritatus Cierck. 10 .'i Clubionides.. . . Chiracanthium puu ctori uni \\ll. 8 5 ') » erraticnin Walck. 7 ii Agélénides Tegenaria parietina Vo\\vqvo\. 5 10 Employé des globules de Bo'uf. — Aucune hémolyse. Il n'y a donc, dans les œ'ufs essayés, rien de comparable" à la ' >' ogreslis Walck. B + Lycosides Pardosa htijubrh Walck. B + Tous les œufs essayés sont capables de donner des liémolv- sines sous l'action du venin de Cobra sauf ceux des espèces : Ejieira diademala. Meta .mpnenlala^ Lhii/ph'ui Iririnf/ularis. Or, ces trois espèces (toutes trois Ejieiridesj ont une parenté ohra. Nous retiendrons surtout comme importants, ])Our ce qui nous occupe, les points relatifs au groupement des diverses Araignées étudiées dans ce paragraphe. Nous avons vu dans les cliapitres précédents que les œufs à arachnolysine et ceux à (( com[)lément » (Epeirides et Tliéri- diides) forment un petit groupe homogène qui se met nette- ment à part des autres omis essayés. D'autre part, les nnifs de Teuemir'ui airïra, bien que contenant aussi une hémolysine, sont à sé|)arer tout à fait des œnifs à arachnolysine. Les essais faits au moyen du venin de Cobra confirment la légitimité de ce groupement et de cette séparation, qui nous avaient été suggérés par de tout autres considérations. CONTKIHUTIO.N A l'ÉTUDE DES TOXLNES CHEZ LES AHAIGNÉES 293 § (>. — (^oiicliisioiijs relatives aux propriétés liéiiiolytiques (tes œufs chez divers Araiiéides. Les essais de ce chapitre ont porté sur un nombre d'espèces relativement trop rt'streint pour que nous puissions donnerdes conclusions générales sur les propriétés liémolvti([ues des Ara- néides. Il faudrait pour cela un travail de plus longue haleine dont ce chapitre nest qu'une ébauche. ISous pouvons cepen- dant tirer de ces reclierches des conclusions, déjà intéressantes par elles-mêmes, et ([ui pourraient servir de base pour pour- suivre des investigations. Résumons les résultats obtenus : 1° Parmi les divers groupes d'Araignées, nous ne trouvons de propriétés héniolytiques que dans trois familles : Epei- rides, Théridiides, Agélénides. 2° Chez les Epeirides, nous trouvons d'abord un certain nombre d'espèces dont les (pufs sont directement hémolyliques. Ce sont : Les sixes})èces étudiées du genre Epeira [E. diademata Clerck, E. rornuta Clerck, E. qiiadrala Clerck, E. uinhratha Clerck, E. Bedii Sco[)., eiE. lahij nul hea Weniz)^ ZUla X-nolata Clerck, Singa liamala Clerck. Nous trouvons ensuite d'autres espèces dont les œufs, non héniolytiques })ar eux-mêmes (ou faiblement pour quelques sangs exceptionnels), sont capables de réactiver fortement la « sensi- bilisatrice d'Epeire », arachnolysine inactivée par la chaleur ou les acides. Ces œufs, que nous avons appelés « complémen- taires » appartiennent aux espèces suivantes : Meta segmenlata Clerck (avec sa variété vernale M. Mengei Blackw.), M angora ar(di/i)Iia Walck., Tetragnatha tnontana E. Sim., Les trois espèces étudiées du genre Lini/phla autrefois placé parmi les ïhéiidiides, aujourd'hui rattaché (sous-famille desLinyphiines) aux Epeirides. Ce sont: L. iriangidarïs Clerck, L. awntana Clerck, L. /w?'ten.sis 'èimdeY. 294 ROBERT LÉVY , L'héiT^olysine des œufs d'Épeirides directement actifs semble bien identique à l'arachnolysine d' Ejteira diademala dénommée par M. Sachs. En effet tous ces œufs sont capables de donner une (( sensibilisatrice » réactivable par des œufs de Metrf ou par des solutions diluées de l'un quelconque d'entre eux. Cette faculté d'échange nous assure, autant que nous pouvons en être assurés, de l'identité des toxines. 3° Chez les ïhéridiides, nous trouvons une espèce, Therï- clïon Imealioii Clerck dont les œufs contiennent une hémolysine tout à fait semblable à l'arachnolysine des Épeirides. On peut, avec ces œufs, préparer une « sensibilisatrice » réactivable par les œufs de Meta; en macération dduée, ils réactivent la « sen- sibilisatrice d'Epeire ». Il n'est pas étonnant de trouver une hémolysine chez les Théridiides. C'est à cette famille, en elfet, qu'appartient la Karakurle (Latrodedus Erehus Aud.) étudiée parKoBERX. A côté de l'espèce Th. Uneaium., liémoly tique, nous trouvons une autre espèce, TJierkUon denimdatum Walck., dont les œufs ne sont ni hémolytiques, ni « complémentaires ». Nous reviendrons plus loin sur ce point remarquable. 4° Chez les Agélénides, nous trouvons une espèce contenant une toxine hémolytique : Tecjenana alnca C. Koch. Son hémolysine est certainement différente de l'arachno- lysine. Il y a entre les deux substances une petite différence au sujet de l'action sur les divers sangs. La toxine de Tégénaire est plus fragile. Enfin et surtout, une fois quelle a été inactivée parla chaleur ou un acide, il nous est tout à fait im])ossible de la réactiver; la réactivation par addition de rfième toxine diluée échoue notamment. L'hémolysine deTef/eiufria a/rica doit donc, jusqu'à nouvel ordre, être rangée parmi les hémolysines simples, catégorie dont nous avions fait sortir l'arachnolysine des Epeirides. A côté de Tef/enaria atrica, espèce hémolytique, nous trouvons deux autres espèces du même genre, Tef/enaria par'iet'ma Four- croy et Tcc/enaria ac/re.siis Walck,, dont les œ'ufs ne contiennent aucune hémolysine. Lesanifsde J'./>w/(?///?^/, soigneusementétu- diés, ne possèdentaucune propriété «complémentaire », ni vis-à- vis de l'arachnolysine, ni vis-à-vis del'hémolysine de y. ainca. CONTRIBUTION V L ETUDE DES TOXINES CHEZ LES AHAIGNÉES 295 0° La plupart des omiI's (rAraigiiées donnent des liémo- lysines SOUS l'action du venin de Cobra. Parmi les O'uts essayés, nous n'avons li'ouvé. que trois espèces ne donnant point d'iié- molysines dans ces conditions : Epe'ira dindetiKda Clerck, 31eta sef/meni'iia Clerclv et L'tiii/pli'm Ir'ianf/iilans Clerck. Ces trois espèces appartiennent à la famille des Epeirides; rune contient de l'arachnolysine, les autres du « complément ». Cette j)arti- cularité sépare encore les œufs à arachnolysine ou à « complé- ment » du reste des o'ufs d'Araignées. Les conclusions ([ue nous pouvons dégager sont les suivantes : Nous savions, par l'étude des œufs de Meta .mjmenlata (2^ partie, chapitre II, i:; 2 et 3j qu'il existe, à côté de l'arachno- lysine, une substance que nous avons appelée « complément », inactive ou parfois faiblement active par elle-même, mais capable de réactiver l'arachnolysine inactivée. Par toutes ses propriétés, ce « complément » se rapprochait de l'arachno- lysine. — Il s'en rapproche aussi incontestablement par les espèces chez lesquelles on le retrouve : elles appartiennent toutes, en effet, à la famille des Epeirides. Au point de vue des propriétés hémolytiques, les Epeirides (y compris les Lini/ph'in) forment avec les Théridiides un petit groupe homogène qui se sépare de tout le reste des Araignées. Il existe chez les Araignées une hémolysine tout à fait dilTé- rente de l'arachnolysine déjà connue. Elle se trouve cliez Tege- ii'frt'i atrka C. Koch. Elle est à classer jusqu'ici parmi les hémolysines à mécanisme simple. Il peut y avoir, au point de vue des toxines, de très grandes différences entre des espèces du même genre. — Les oaifs de Therklion Imeatum contiennent de l'arachnolysine, ceux de Tli. dentïrulatum n'en renferment pas. Les œufs de Tegenaria africa contiennent une hémolysine particulière, ceux de Tege- naria pr/riefina en sont dépourvus. Ces différences très curieuses ne sont pas cependant des faits isolés. Elles trouvent leur équivalent dans une particula- 296 ROBERT LÉVY rite signalée par Mme Phisalix (13). La sécrétion cutanée muqueuse de Rana esridenta Lacép. est extrêmement toxique, tandis que la môme sécrétion de Rana temporaria Lacép. ne présente qu'une action purement locale et aucune action toxique générale^ « Ce caractère physiologique, dit Mme Phi- salix, suffirait à lui seul à distinguer les deux espèces. » Le caractère pbysiologi({ue « présence ou absence d'hémoly- sine ') peutde même suflire à distinguer par exemple Tegenana al rira de Tefjeiiana parle l'iiia. Les différences en apparence |)aradoxales que nous venons de faire ressortir ne doivent cependant point nous étonner outre mesure, étant donné le caractère souvent déconcertant des phénomènes touchant l'hémolyse. Tous ces faits nous laissent seulement à penser que la pro- priété hémolylique doit souvent tenir à fort peu de chose. Nous n'avons aucune raison de supposer que cliez des espèces voisines, ayant une biologie très analogue, il puisse exister des ditTérences chimiques fondamentales. Les œufs des deux espèces de Tégénaire indiquées doivent bien contenir sensiblement les mêmes substances. — Il vaut mieux supposer qu'une très faible modification chimique peut rendre toxique ou hémolylique une substance inactive ou un ensemble de 'substances inactif. Les œufs de nos deux Tégénaires doivent contenir (h'ux substances ou plutôt deux groupements de sub- stances, excrétions ou féserves, très analogues, mais présentant entre eux une petite différence de composition qui suffit à attribuer à l'un d'entre eux seulement la propriété si particu- lière de riiémolysc. — ^Nous trouvons une certaine confirmation de notre supposition dans ce fait que, pour le groupe Epeirides- Théridiides, il existe, entre les œufs hémolytiques à arachno- lysine et les œufs tout à fait inactifs, un cliaînon intermédiaire : il est constitué par les œ^ufs à « complément >», substance qui est presque de l'arachnolysine mais dont les propriétés hémo- lytiques sont nulles ou insignifiantes. — L'hypothèse que nous venons de formuler cadre assez bien avec le caractère capri- cieux qu'il faut reconnaître à presque toutes les catégories de phénomènes hémolytiques. TROISIÈME PARTIE PROPRIÉTÉS TOXIQUES DES ŒUFS D'ARAIGNÉES La loxicité des Araignées est une ({uestion qui a toujours tenté la curiosité des observateurs. La littéi'alure toucliant ce sujet est extrêmement vaste, mais le plus souvent assez vague. On peut diviser les recherches des auteurs en deux catégories : 1° Observations et expériences se rapportant au venin pro- prement dit des Araignées, au venin des chélicères ; 2° Etude des toxines extraites des Araignées, autres que le venin des chélicères. J'ai fait moi-même un certain nombre d'essais sur le venin des chélicères. Je les exposerai dans la (juatrième partie et parlerai à ce propos de la littérature qui s'y rapporte. Je traiterai, dans la présente partie, des essais de toxicité générale que j'ai faits sur les autres toxines et en particulier sur rarachnolysine. Les macérations d'Epeires n'ont pas seule- ment, en effet, des propriétés hémoh tiques ; injectées à des animaux, elles produisent des phénomènes très violents d'in- toxication. Profitant des connaissances que les essais hémolytiques m'avaient fournies sur l'arachnolysine, j'ai étudié les propriétés toxiques de cette substance; j'ai utilisé, comme pour l'hémo- lyse, des macérations d'œufs d'Epeirides. — J'ai ensuite, toujours guidé par les résultats acquis précédemment, examiné les propriétés toxiques des divers œufs qui m'avait paru parti- culièrement intéressants au point de vue de l'hémolyse. CHAPITRE PREMIEH ÉTAT DE LA QL ESTIOIV I.T PUÉLLllIA AIRES. § I. — Travaux antérieurs. Le premier travail et le plus important qui ait été fait sur les toxines d'Araignées autres que le venin des chélicères est dû à 208 ROBERT LÉVY KoHEirr (OJ). Je commencerai clone |»ar donner nne l)rève analyse de son mémoire. C'est en voulanl élnilier expérimenlalcnienl le venin des cliélicères que Komert a efïeclué ses reeliei-elies. Pensant avec raison que les expériences par morsure man(|uent de précision et qu'elles sont trop peu comparables entre elles, Kobert essaya des inoculations. 11 pulvéï'isa des céphalothorax, contenant les glandes venimeuses, les lit macérer avec de Feau distillée ou de Feau physiologi{[ue et injecta le liquide obtenu dans les veines ou sous la peau des sujets. Ce fut là le point de départ de ses essais. Il lut amené par la suite à faire «des macérations semblables avec d'autres parties de l'araignée. — Le matériel dont disposait Kobert consistait en araignées fraîches, en araii^nées mortesdesséchées et en cocons. Avant l'emploi, il desséchailla|)ièce à l'air. — Une limite supé- rieure de la quantité de substance toxique mise en œuvre était donnée pai- le ptMcls de matièi'e organicpie contenue dans le liquide. L ne première série d'essais de Koberl fui faite avec la Kara- Uurte russe (Lairodectus Erebus Aud.). Les extraits de céphalo- thorax se montrèrent extrêmement toxitpies en injections intravein(»uses à des Mammifères (surtout des chats i. Mais, lorsque, voulant contrôler s'd s'agissait bien du venin des chélicères, Kobert lit des exti'aits d'abdomens senls. il y retrouva la même toxicité. — Même propriété toxique, quoique plus faible, dans les pattes. — Même propriété, et cette fois très forte, dans les araignées fraîchement éidoseset dans les œufs. — Kobert conclut de tout cela (|u il faut abandonner l'opinion d'ai)rès la([nelle le venin est formé seulement dans les glandes venimeuses. En injections intraveineuses, le poison détermine de la parésie, de la prostration, de la stupeur; puis de la dyspnée et des convulsions asphyxiques. A l'autopsie, on trouve de roHième pulmonaiie, de la congestion de l'estomac et de l'intestin. — En injections sous-cutanées, l'etl'et est le même; il faut seule- ment des doses plus fortes. A la place de l'injection, (cdème, épanchemenl sanguin et coa^ulalioii du sauii". r.ONTHIBlTION A l'ÉTUI)]-: DES TOXINES CIIKZ LES AKAIGNÉES 299 Lii loxiiio do KaruUuili! tue un ccrur isolé de Tirenouilh' muiiileiiuen activité par une circulation de sérum artiticiel. — Par voie buccale, elle ne produit rien. — Elle hémolyse le sang- de Cliien (voii' déhui de la "2^" partie) et augmente la coagul)ilité du sang de Cheval. L(^s pro|)nétés chimiques du poison (voir encore début de la 2« j>arlie) t'ont penser à lvol)eri qu'il ne s'agit ni d'un alcaloïde ni d'un glucoside, mais d'une albumine on d'une enz\me to\i(pie. à l'approcherd'autres venins, telsque celui de Scorjjion ; il y aurait ('gaiement lieu de rapprocher la toxine des toxines végétales telles que l'abrine et la ricine. En résumé, les ex[)ériences sur la Karakurte sont, d'a[)rès KoBERT, en accord avec les observations cliniques sur les mor- sures de cet animal. La Karakurte contiendrait un poison ([ui paralyse le co'ur et le système nerveux centi'al, avec ou sans excitation préalable des centres moteurs. Quand le ])oison se trouve en grande quantité en présence de sang, il pourrait y avoir hémolyse et thrombose dans les vaisseaux. A petites doses, pas de réactions locales. L'immunisation serait possible. Lue deuxième série d'essais de Eobert porla sur l'^pelra d'ia- (leiiKihi (-lerck. Il employa des araignées adultes entières, de jeunes araignées nouveau-nées ou des (inifs et trouva |)artout le même poison. L'exti-ait d'E]!eire en injections intraveineuses ])roduit la mort à peu près avec les mêmes phénomènes qui produisent des effets généraux redoutables, seraient dans le premier cas : leur venin ne serait dangereux que par le mélange avec la toxalbumine issue du corps. L'Epeire, qui ne produit par sa morsure que des etî'ets locaux, contient bien aussi dans son corps une toxal- bumine, mais celle-ci ne passerait pas dans la sécrétion glan- dulaire. Dans l'édition récente du même ouvrage (06), Kobert n'est plus aussi aflirmatif : « Le contenu, dit-il, des glandes veni- meuses de toutes les Araignées est toxique pour les petits ani- maux. Mais certaines Araignées possèdent, en outre, dans leur sang, une substance appartenant au groupe des toxalbumines, très toxique pour les Mammifères et les Oiseaux ; cette substance passe égalemenl dans les omfs. — Il faut distinguer le poison des glandes et le poison du corps, car nous ne savons pas s'ils sont identiques ». Sachs se rallie à la représentation des faits donnée par Kobert dans la première édition du LehrhiirJi der Intoxikationen (93). Il ne donne aucun résultat d'expériences ayant porté sur la toxicité des extraits d'Épeire ; il signale seulement qu'il a pu obtenir, par immunisation chez le Lapin, un sérum fortement antitoxique. Sachs identitîeson hémolysine ou « araehnolysine» avec la <» toxalbumine » de Kobert. Beloxowski fait des essais plus nombreux sur la toxicité de l'arachnolysine. Il prépare un extrait d'Epeire entière et constate sa forte action sur la Souris, en injection intrapéritonéale. O'^'^.^o d'une solution d'aracimolysine à 10 p. 100 ?) tue, par injection intra- péritonéale, une souris en 24 heures. Les effets commencent 5 à 10 minutes après l'injection : état morbide grave, pas de convulsions ; à Fautopsie, exsudât dans la cavité abdominale. .Fai déjà résumé (début de la 2^ partie) les conclusions de CONTRIBUTION A l'ÉTUDK DES TOXLNES (UIEZ LES ARAIGNÉES 303 Belononvski. Je n'y reviendrai pas et je rappellerai seulement que certains de ses essais (saturation par des émulsions d'organes, gel et dégel, immunisation) ramenèrent à conclure qu'il y a dans l'arachnolysine deux éléments, l'un hémolytique et l'autre toxique. § 2. — Plan (les recherches. — Mode opératoire. Comme nous avons pu nous en rendre compte par l'exposé qui précède, bien des points restaient encore à élucider sur les propriétés toxiques des substances extraites du corps des Araignées, autres (jue le venin des chelicères. Ayant acquis, par mes essais sur l'bémolyse, un certain nombre de connaissances relativement précises concernant ces substances, je résolus de les appliquer à des recherches effectuées parallèlement sur la toxicité. Je me suis attaché à éclaircir surtout les points suivants : 10 Peut-on établir un rapport entre le venin des chelicères et les substances toxiques contenues dans le corps de certaines Araignées? 2° Y a-t-il lieu de séparer, chez les Araignées, les propriétés hémolytiques des propriétés toxiques ? Pour le premier ])oint, il sera nécessaire de rapprocher les résultats trouvés dans cette 3® partie de ceux fournis par la 4^. Pour le second, la comparaison se fera tout naturellement puisque, dans cette 3^ partie, la plupart de mes essais ont con- isisté à tenter de vérifier, au point de vue de la toxicité, les résultats donnés par l'hémolyse. Mes essais concernant la toxicité ont été moins nombreux et moins suivis que ceux relatifs à l'hémolyse. Les résultats sont cependant souvent assez nets pour permettre de conclure. Le plan de cette partie s'indique tout naturellement par le groupement des données acquises jusqu'ici. lo Localisation de la propriété toxique des Epeirides, autre que celle du venin des chelicères. 2° Propriétés toxiques de l'hémolysine des Epeirides arachnolysine). 304 ROBERT LÉVY 30 Etude de la toxicité des œiiï's possédant un pouvoir hémoly tique « complémentaire ». 40 Essais sur la toxicité des œufs de Te(jenar'ia. Ayant pu constater qu'à part le venin proprement dit, il n'y a point, dans le corps des Épeirides, de substances toxiques autre part que dans les organes génitaux femelles, je me con- tentai, comme pour l'hémolyse, de l'emploi exclusif des œufs. J'évitais ainsi l'inoculation de trop de corps étrangers à la toxine; de plus, les substances composant l'œ^uf étant bien solubles, je pouvais employer de petites quantités de liquide, fait important pour les sujets de petite taille. Enfin, les expé- riences étaient ainsi tout à fait comparables entre elles. J'ai employé comme sujets surtout des lapins, des cobayes et des souris ; exceptionnellement des grenouilles et des écre- visses (pour ces dernières, voir les résultats dans la impartie, relative au venin des chelicères). Les injections aux Mammi- fères étaient intraveineuses, intrapéritonéales ou sous- cutanées. Si grandes qu'aient pu être les précautions prises pour la récolte des cocons et le prélèvement des a'ufs, je ne pouvais cependant les considérer comme absolument stériles. Avant l'emploi, je lavais donc les œufs un grand nombre de fois à l'eau stérile. La macération était faite à l'eau physiologique et filtrée sur papier. Il va sans dire que les opérations étaient faites aseptiquement et que les quantités de liquide injecté étaientassez petites pour ne causeï' aucun trouble par le fait seul de l'injection. Je n'eus (jue de très rares accidents d'inoculation et jamais aucun acci- dent infectieux. CHAPITRE 11 LOCALISATIOA DE LA PUOPKll': l É TOXIQUE DES ÉPEIRIDES. Les essais que je fis au sujet de cette localisation furent cal- qués sur ceux relatifs à la propriété hémolytique. J'essayai la toxicité d'araignées venant de pondre. J'essayai, d'autre part, COiNTRIHUTlO.N A i/kïUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNEES 305 celle (le jeunes araignées de plus en plus âgées et j'eus enfin Toccasion d'éprouver la toxicité d'un mâle. Je fis, chaque fois que je le pus, un contrôle liémolylique avec une partie de la macération. § 1. — Essais avec des araignées venant de pondre. Toutes mes expériences sont rapportées dans le tableau qui suit. J'employai des individus iVEpeira dindemata, iVEpei/ri cor- nuta et de Zdla X-notala, espèce que je ne sépare jamais des Epeires dans les questions qui nous occupent (voir page 146). Sur 12, nous ne trouvons que 3 cas d'intoxication. Dans un de ces cas (essai n» 11, Epcire de 520 mgr.), la dissection me montra qu'il restait dans l'abdomen une trentaine d'ovules mûrs non pondus. Le liquide de la macération fut d'ailleurs hémoly tique. Par dilution, je constatai que ijiM de ce. hémolysait comme 1/8 d'œuf d'Épeire ; 1 ce. valait donc S œufs. Comme il y avait en tout 5 ce. de macération, il devait donc rester dans le corps de l'Ëpeire 40 œufs. Cela est bien de l'ordre de g-randeur de la trentaine vue à la dissection. Le lapin aurait ainsi reçu 24 œufs, environ 5 fois la dose mortelle minima. Dans un auti^e cas, mortel pour une souris (essai n" 12, Epeire de 102 mgT.), je trouvai ég-alement desovuies très développés. Dans le dernier cas (essai n^ 10, Épeire de 448 mgr.), la dissection ne fut point faite ; d'autre part, l'épreuve hémolytique du liquide fut nég^ative. Il y a lieu cependant de noter que cette éprouve fut relati- vement imparfaite. J'avais en eflet injecté la totalité de l'extrait. Après avoir vu mourir le lapin, je voulus conlrôler le pouvoir hémoly- tique et j'ari'osai d'eau salée, dans le mortier, le résidu de l'ara-i- g-née broyée. Il se peut fort bien que, dans ces conditions, j'aie recueilli trop peu de toxine pour l'hémolyse, alors qu'il eût pu y en avoir assez dans la totalité de l'extrait pour tuerie lapin (la dose mor- telle minima n'est en eflèt que de .5 œufs). xXous avons vu, au sujet de la localisation de Fliémolysine, qu'il n'est point du tout surprenant de trouver exceptionne - lement des ovules mûrs dans une Epeire ayant pondu. Je ne reviendrai point sur ce sujet. L'araignée de l'essai n^ 10, pour lequel le contrôle man([ue, devait probablement se ranger, comme les deux autres, pai'mi ces exceptions. En résumé, dans les 9 cas où l'araignée avait pondu et ou ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10i= sériiî. 1910, I, 20 lOf) ROBERT LEVY 1 - iî uj h 'Il tu I" •Il ■/J Ô).^ >•♦ ê: V. "c "5 "Ô ~s -^■ "o ■" c- •>• s 3 -!■■ '' i £ c C G 3 0^ -" _= .G '^ "i ^ ■u -3 1) "^ t; "c "TS '-Z -3~ 1^ ? ed es •Il 'Il 'Il C8 C!) a. O. c. CL Cl Cm T" III 'Il 11 z^ ; t Cl h^ 0^ 3 OJ ,~ .5 _:;: H Ul tlJ p G ro ;^ .«S ■3, !n -+ ^ ^ S G ij - ÇU qj o; Qj _ii r^ r^ c C .03 3 -ï- r^ rj •^ -^ QJ 0/ ij • ï bij l> trj .5 O» ^ ^ ^ •Xi .— .i, ce ce ce; 'ce uJ ce J £ ce ^. ^ I-^ >'. a O « o H TT — « '£i o ,, 1- Cl O ^" i^ ^J " 2 :r'"^1 irj 00 '£> CO - '■^ <ù a> Oi r^ 'f) — '/> t« — U à 2 C c 3 _s _s oj'î: "ô! S 3' 'Z oj Lj z^ ^ ^. . ^ ClH 3h 3- ^ ■a S J3 Ci- c^ 3-^ •// « ce c; « rt CS C5 '", ce -, ai co es Zi ^ _: -J _J -J -3 J 'Z ^'Z t/; U J 'Ajii i è l/j lit t/j t/j (/j !« M 1 C C >< 0) eu -5 3 C a n II 'S 'êô '5 '5 '5 '5 lu C- 'Il a o N ,r. QJ O) S 3 3 3 S '!' s ii'i ■/J Ci i 5 CL, o '>. -5 -5 s E.3 -3 ^-5 s ■5 '^ C £ .3 . '/J >■ VJ 3 0_3 O 3 tu 'Il '/J O) '/J £ r' 3-9 PL uij H H f- Ht- H O Ô C/1 c "î^ w- 3 C t(j --(< (?t o ;o 00 O 'X> c^ m ~ t: 'i, E '+ o GO O tX) c • 00 o ■ c • c • fO sn c ■ Ol 00 'O S. '-'a u « — ■r,.-- oo %fi 'î; .■ o ,?5 ^^ ■■"t* o ^ f,, •:,, -+ 'I? O ;,0 ro O ~ — < "^ jre C5 00 Cl co ( ~ M '+ ^ = S 1 1 O O -l< O' r --^ £ ^ .H ■71 --= O O wH ■^ j'o ^ ■'^ g 1, 5 o ro 3- ^-^ es ,^ . " ^1 = :o •■r: 50 :f5 :o 3.0 ^ "^ '^^ 5 i~ o» — ^ —H — ro O — o o~ >n 3.T os î « e ■^ "^ ""* •— — H -^-t "^ ^~ ■^ ■"^ q u « — ~ ESPF.CE. — S rt rt CD CI « '5 c-d lj 2 :à :àZ —;■ -3 -ri -3 ■13 sÔ ç UJ c- ^ "" o "^ — ~~ "■ " >^ o "^ o 1 fM ro -■C !C o l~ 00 os O .^ C) ■<■ c.o.Ni'iniuTio.N A i/i;ri :i)K dks tovinks ciikz lks akakinkes 307 elle ne coiisi.'ivjiil, dmis ruhdomoii iiiiciiii ovule iiuii', il n'y Jivjiil pas hdCAi (le |»i()|)ii<''lé l(>\i(ni('. A pcMiic, à la siiilo do rinj(;clioii, l'animal ivsscnlail-il parfois uikï l'atij^iK; passagère. Sur les .'{ cas où il y cm! morl de ranimai inoculé, j(î pus (■onslal(!r deux l'ois rcxisIciuM;, dans l(^ corps de ra,raif:;née, d'ovules murs ou 1res avancés. Un seul cas resie douttuix, laulc de \(''ii(iealion, mais nous avons loid lien de croire qu'il S(! class(; avec Nss dc^rv derui(^rs. Ces (îssais vi(;nnenL ucll(!menl à l'appui de l'IiNpolhcse d'après laquelle la tovicilé sci'ail, loul comme le pouvoir liémolyl,i(pi(', une |)i-opri('"|(' desor^anes j^énilaux dr la lemell<'. J} 2. — I^shîiIh avec (Icjcniios ;M"aî«»ii<''<'s. ils l'nreni lous l'ails avec des lolsde jf'unes h^/Kurd diadcinuld., |)ar injeclion i ni ra veineuse à des lapins. Un cocon ('!clol (^ri liil»^ le L^l Jiiillfil. Les iiriii;^iir(;s nul comiiim! (Jifn(!iisi<»iis : Iftii^'iieiir IoIjiIi! — : l""",(); loii^iiciir (I(î r!iliruiis ; elles ont (riiilleiirs lui moins 20 jom-s. iJimen- sions:longueur totah;— : l'""i,('); longuem-derahdomen : 0""",Sà 0">"\9; lai'gein- d(î raltiJonien : l'./'i de uini. à 0""",'.). 2.") pès(;nl 20 mgr'. Bi'oyé fît inject»'; lOO araignées. Rien. Un lot d(î 22 araignées n'est [)as hémolytitpie (sur 1 ce. de globul(.!S de IVi'ilfii ."") p. 100). 308 ROBERT LÉVY Lot n° 4. Ponte trouvée le '-^i) mai et mise en tube. Les araignées sont jaunes à folium noii*. Le (3 juin, les araignées ont Tabdonien bien plus flasque. Elles ont certainement diminué de dimensions (longueurtotale : 1mm oàimm i/s^. Elles ont un poids très faible (75 pèsent 28 mgr.). Elles sont donc, à ce moment, cerlainement bien plus âgées que celles du lot n° 3. (Rappelons que les jeunes Épeires, jusqu'à ce qu'elles se nourrissent, diminuent de taille et de poids puisqu'elles consomment la réserve en vitellus de leur abdomen.) L'injection de 04 araignées environ à un lapin ne produit qu'une trace de fatig-ue. Un lot de 21 ne produit aucune hémolyse (globules de BŒ'uf). Lot n° 5. Araignées bien plus àg-ées que les précédentes, prises en liberté, se nourrissant déjà. Elles ont toutes le folium très net avec la croix caractéristique. Quelques-unes n'ont même plus le pigment jaune que les jeunes arai- gnées conservent assez tard. Longueur variant de 2'"™l/3 à 5 mm., le plus grand nombre étant vers 3 mm. Leur poids varie de2'»sri/4 à lo^s^i/o, le plus grand nombre étant vers 4 à 5 mgr. J'en prends un lot de 23, pesant ensemble 147 mgr. Je le broie et j'en injecte les 8/0 à un lapin, sans produire aucun trouble. Le 1/9 restant ne produit aucune hémolyse. Tout comme le pouvoir hémolytique, la propriété toxique existe donc chez les araignées nouveau-nées et disparaît par la suite, flliaque fois qu'il y a toxicité, il y a également hémo- lyse. § ^. — Essai avec un maie. \ oici le compte-rendu de cette épreuve • Mâle adulte d'Epeira (/iade?nafa capturé en octobre. Jjongueur totale : 0'nn%5; longueur de l'abdomen: 4 mm.; largeur de l'abdo- men : 2'""\5. l^oids : 25™8ri/2. Broyé dans 1 ce. d'eau salée. Injecté dans le péritoine d'une souris Isabelle de 20 gr. Aucu n c il I lox ica tion . Un niàlt' adulte iVE/m/'ft d'ifulemalaiVQsi donc point toxique. Cette e\[)érience, malheureusement isolée, semble cependant concluante. CONTRIBUTION A L ETUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 309 § 4. — Uésumé et discussion. De ces trois ordres d'essais, il résulte donc que le pouvoir toxique est, chez les Épeires, une propriété exclusive des organes génitaux femelles mûrs, tout comme le pouvoir hémolytique. Il se localise dans les œufs et subsiste chez les jeunes araignées tant que celles-ci conservent du vitellus maternel. Il disparaît ensuite et ne réapparaît qu'au moment où les ovules dt» la femelle se développent. Cette conclusion s'oppose nettement à celh' ([ue Korert avait formulée au sujet du. poison de Lairodectus Erehus [\in.vakuvie) et d'après laquelle le poison, sécrété par les organes génitaux delà femelle, seraitbien transmis aux œufs et aux jeunes, mais subsisterait chez les adultes à tous les âges, aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Kobert avait en effet trouvé à i)eu près la même toxicité dans des extraits d'araignées entières, de céphalolliorax ou de pattes que dans des extraits d'abdomens. Pensant même que le poison élail dans les glandes des chélicères, c'est dans les céphalothorax qu'il l'avait tout d'abord cherché et trouvé. N'ayant point expérimenté avec la KaraUurte, je ne puis émettre, à ce sujet, une opinion fondée sur des faits. Cependant nous pouvons remarquer que tous les extraits de céphalothorax effectués par Kobert le furent avec des araignées desséchées; d'autre |)art. son extrait de pattes fut fait avec soixante pattes d'araignées mortes ou tuées pendant l'espace de deux semaines et desséchées. Les araignées employées par Kobert étaient très vraisemblablement des femelles mûres. Il est certain que pendant la dessiccation ou la consfi'vation, il y avait, si faible fùt-il, un début .de décomposition. Les ovules mûrs devaient certainement se liquéfier plus ou moins et se répandre dans tout le corps de l'araignée, jusque dans les pattes. De Là très probablement les résultats trouvés par KoRERT, car les propriétés du poison de Karakurte le rappro- chant étroitement de celui des Épeires, il est peu probable qu'il y ait entre les deux une différence fondamentale au point de vue de la localisation. 310 ROBERT LÉVY rsotre conclusion est identique à celle que nous avions formulée pour le pouvoir hémolytique. Nous voyons de plus que, chaque fois qu'il y a toxicité, nous pouvons déceler en même temps un pouvoir hémolytique. Les essais que nous venons de rapporter sont donc un puis- sant argument pour conclure au parallélisme des deux pro- priétés, hémolytique et toxique, de Farachnolysine. CHAPITRE III PROPRIÉTÉS TOXIQUES DE LHÉMOLYSIIVE l>ES ÉPEIRIDES (ARACHXOLYSIIVE). Pour l'étude des propriétés toxiques de Farachnolysine, j'ai employé presque exclusivement des œufs iVEpeira cUadeniata ; pour quelques expériences seulement, j'ai pris des œufs à'Epeira cornu ta. § I. — OEufs iVEpeira. diademata. Les sujets furent des lapins, des cobayes et des souris. Les lapins furent inoculés dans la veine marginale de l'oreille, les autres dans le péritoine. Je fis, en outre, aux trois espèces, des injections sous-cutanées afin d'examiner les effets locaux du poison. A. — LnJECTIONS lATRAVEINEUSES. 20 œufs d'Epeira diademata broyés dai^s 1 ce. d'eau i)hysiolo- g-ique. Filtré après 2 h. 1/2. Un lapin de 2''8'',200 (11° 2), reroit le liquide dans la veine marg-inale de l'oreille. Tout de suite après Tinjection, l'animal est normal. 7 minutes après, il est inquiet ; sa respiration devient haletante. 12 minutes après, il est pris de mouvements brusques. Au cours de son agitation, il saute hors de la corbeille où il est placé. Après quelques mouvements saccadés, il s'accroupit dans un état de forte prostration. 14 minutes. — Il se couche sur letlanc, en proie à des convulsions, puis reste immobile. Il s'éteint insensiblement, 17 minutes après Finjec- CONTRIRUTION A l' ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNEES 311 tion.La rigidité cadavérique survionl très rapidement et est très forte. Rien à Tautopsie. Pas trace. d'iiémolyse dans le sang'. Pas de coag-u- lation non plus. Injection de 10 n'ufs d'Epeirn f/iademata (1 centimètre cube de liquide) dans la veine d'un lapin de 1 ^^\ 800 (no4). Après rinjection, l'animal neprésentepas immédiatement de troubles graves. Il court seulement avec inquiétude, estsaisi de frayeurs subites, éternue, se frotte le museau. Après 20 minutes, sa respiration devient haletante. Il continue à éternuer, à secouer la tète, à se gratter le museau. Il présente des mouvements de la face. 40 minutes. — De plus en plus inquiet, il recherche l'obscurité. Il court encore, mais semble fatig-ué; se couche volontiers. La dyspnée aug-mente. 45 minutes. — Il se couche. Etat de parésie complète. 50 minutes. — Convulsions, Apnée. 51 minutes. — Il jette un cri et s'abat. Mouvements asphyxiques de la face. Mort, Rien à l'autopsie. Injection de 5 œufs d'Epcira (liadcmata (2 ce.) dans la veine d'un lapin de 3 kilogs (n^ 0). Pas trace de troubles. Les autres essais, faits avec des œui's Eppira dïndemata, ayant donné des résultats sinon identiques du moins analogues dans les grandes lignes, il me suffira de les donner sous forme de tableau. Je comprendrai dans ce tableau les 3 essais déjà indiqués (voir pages 152-153). Résumons les résultats figurant dans ce tableau : Au point de vue quantitatif : la dose mortelle minima des œufs à' Epeira d'mdemata, pour le Lapin en injection intravei- neuse, semble être comprise entre I œuf 1/2 et 2 œnifs 1/2, au voisinage de 2 œufs par kilogramme d'animal. Chaque œuf pesant environ 2/3 de mgr., cela fait l^^sr 33 ^àv kilogramme. Si l'on tient compte de la grande quantité d'eau contenue dans les œufs, on voit que le poids de substance active nécessaire pour produire la mort est certainement très faible. On ne peut établir aucun rapport entre les quantités de poi- son injectées et les processus d'intoxication. Ou bien les ani- i E H 5 _: Œ ^ i: iD t^ 1.0 i'- ^ ^ O cT -*" s.-r 30 c. u V5 0. o H , S G c G G G -< OJ 1 .2 a .— ce cr S 5 ce 1 1 o -■ o -r^ aj — ' • — ^ 1 o; .~ .^ 1 1 ort. - rtitud es. o "3 5 Parési se m en i. Eter a tête ie. ="3 , bc O > ^ 3 ° i--=:5 g-^ O H rêt du cœur. INl n. — D'où ince éellement inject louvements bn saccadés sui is. Immobilité. et miction. lérieur. Ralentis; ements de la l'ace . Secousses de I. Mort par asphy.x tesse. Éternuemi ace. Dyspnée. \ usses de la tête. nt l'obscurité. F - Parésie. Convi espiralion. — ( abat. Hoquets a; s "S 3_ O t- o - t& Kfi •-' ;_ rt Oi W ■ çi'^ ^•■5^ ^ "* o • 3 g 3^ VI 1/3 a entes. Finje d'œu . Oj — ' — ,y; - r/3 ^ O C r/i «3 -3^ £ > -J > g OJ :5 3.9 G ■^ S 3 O rt G O"^ ^ fi G 3 tion. de ace. 1 che ntier de cri .2 'Tri "g U 1 viol dant mbre •G 3 ■— ' o -0) ^ 3 a; > agila isons la f urt ei volo ment te un rt. > o PS :i.r^ "tri °=Î"J C o « G o -^ . 3 > Cl- t" - "^ o '^ i^ -T-^ o e. (ion rati con uiélude rusque e la res ueinent loquets. 3 3 :/: cT 3 -^ . onvul sur 1 yspné agitai prost sans uiét éma lent elèv e co al en ions ues. 3 O C-pC 'O 3i^ G C"3 3 i. itj :- (/: C" OJ O Q 3 VD '•'- (/j •S: ^ — "S c "=^3 3 3 3 o _S .3 G H -5 a o ~ £ £ G £ •a. r- ^-5 ùt -* -3^1 ^ s u'aii igné lion, t/3 ifi c ^ '»•■' g 3 "S Hll o G O G 3) £ £ 1 ^^ r^ o u W O. ^ ?C" Ci -a .£ :^_^ M ^ o O ^ o O S= ^ .î; O CJ -r< ^ «M ;?'=•= ^ fc t: -^ ^îl ro -* in O G O 3 o %o Co G o 'Si (M (M ce, oo_ oc^ Cj S a," .S 3''" G U^ G a," G li CB 'ë-^ 3-0 —CM ■£-:i 'S-t cS es « rt ri -J . 1 J J in I- çO CO 00 « «o t~ CT. CO et (M 5^ 00 = = 2 c8 ~ ra — ._ « o ce o -3j 3 5 S cS O r« r- C ^ C O 1 O « ' - c ^ •—-■s o<^ ^ 'ti o— ^ • o ^ ^ c >-' « Qi 3 ._ - o o o g es o 0.22 ;:; t«^ CJ " 3 o-î: .^ (=-" " S «S c c ^ O) O) t. 'c' a; "S o s t« — o •"if. — c« O) '^"^ C c ctf c ^ c a> •— « i^ .;i es .i — , !• 1 t« :i. cs c;:) K' 1m S-) C îj ^-'^ tS a C8 OJ ' — ' •— -3 !U rf) cS rr V, ■y. >^-^ r/i QJ CL .^_1 'OJ Vj -3j cd :- Cl M "?- aD < -OJ 3 -s OJ p: Cft t/: c 3 C/3 3 r> 2 ,"^ <=, '^ '^ c r^l u n - ^^ 5, > a a; C - s^ •7- 'a> -^ 3 M 2 C h a:> •- 3 '-3 ^ cr ô ^ ;^ >^ c « •'-'« £ •OJ ■53.2 • — c cS C- c ^ 3 3 ■ c 3 ■D (/i - 3 n "u -Ti 3 =L. C QJ 3 3 ~aj r) 3 o .— 3 -^ CO i~- 00 Ci i; _ :rt cî? %^ %<=> :_ C2 ce C3o c c co S bC c <3 C X -* —H t^ C30 00 «0 00 co "5-'^ ■~ M .::~ 9-oti '^t — 'O 3--^ es ^1 — M cd ce cS C3 es J j J "^ ^ -^ 1— ] J 314 ROBERT LEVY maux meurent au bout d'un temps relativement court, ou bien ils survivent sans troubles; il n'y a jamais d'état morbide inter- médiaire. — La marche de Tempoisonnement ne dépend pas de la dose toxique; elle ne dépend pas non plus, toutes choses égales d'ailleurs, de la vigueur de l'animal. Elle semble être chose tout individuelle. Les troubles commencent immédiatement ou après quel- ques minutes. C'est d'abord de l'inquiétude, puis de la dyspnée. Ensuite, une parésie plusou moins accentuée, pouvant aller jusqu'à l'immobilité. Cet état de prostnition est interrompu par des crises de convulsions et parfois des courses folles. Enfin, surviennent généralement des mouvements asphyxiques qui se terminent par la mort. Dans certains cas, l'animal succombe doucement, sans convulsions et même sans mouvements asphyxiques. La durée totale de l'intoxication varie entre deux et cinquante minutes. L'animal semble rarement soutïVir. Dans un très petit nombre de cas, il poussa quelques cris avant de mourir. La cause immédiate de la mort semble être l'arrêt des mouvements respiratoires, parfois peut être, dans le cas d'une marche très rapide de l'empoisonnement, l'arrêt du cœur. On ne peut, en aucune façon, penser que la mort soit duc à l'action hémolytique du poison. L'injection par la veine marginale de l'oreille ne causa pas d'accidents locaux, sauf dans un cas où, l'injection ayant été peut-être poussée un peu vite, du liquide avait probablement filtré à travers les capillaires. Les autopsies ne donnèrent lieu à aucune observation inté- ressante. Le sang n'était point altéré. Dans un seul cas, je vis une coagulation intracardiaque. Je ne constatai, à l'encontre de ce que Kobert vit quelquefois, ni œdème pulmonaire, ni congestion intestinale. En somme, je constatai que l'action de l'arachnolysine par voie intraveineuse est très analogue à ce que Koberï avait observé avec ':ette même arachnolysine et avec le i)oison de KaraUui'te. Il y a paralysie motrice progressive avec des phases d'excitation des centres nerveux moteurs. UTION A L ETUDK DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 315 [niDiHiùsatioii. — Nous avons vu (2' partie, chapitre III) que rimmunisation contre les propritHrs toxiques de rarachno- lysine est possible. Je rappellerai rapidement comment eut lieu cette immunisation : Le lapin B-1 reçut, dans la veine de Toreille, les injectionssuivantes : Date. 8 février 1012. .\ombr( d'E/ieirn i il(riirs indrmnln 2 2 2 4 G 10 10 i:i 19 DatM. 10 avril 1912 Nombre d'oeufs d'Epcira diadematn 8 26 ). » 20 22 » » . 3 mai 1912 20 29 » » 11 » ). 2^ 7 mars 1012. . 20 » » 26 10 » )' 12 août 1912 20 23 » » 21 février 1913. . . 10 30 )) » 1 mar.s 1013 20 4 avril 1912 . 12 février 1914. 10 (mortelle) Le poids de l'animal, au début d ei^^'^.V^^), passa à la tin à 3'fg'^,480. La plus forte injection fut de 20 œnfs, correspondant à peu près à 7,5 œuls par kgr. d'animal. Or, nous avons vu que la limite mortelle est au voisinag-e de 2 œufs par kg-r. Au moment où Fanimal reçut impunément 20 omis, il avu^ait proljablement succombé à Finjection de 7 œufssMl avait été neuf. Plus de six mois après la dernière injection, l'animal résista à 10 œufs, puis à 20 quelques jours après. Mais, lorsqu'après avoir de nouveau cessé les injections pendant près d'un an, je voulus réveiller l'immunité par une injection de 10 œufs, l'animal succomba en 50 minutes avec les accidents caractéristiques de l'empoisonnement par l'arachnolysine. 11 avait reçu, à ce moment, 2,85 Œ'ufs par kgr. Je ne trouvai rien à l'autopsie. Tous ces faits sont conformes à ce que Ton observe généra- lement dans les immunisations et ne présentent rien de parti- culier. B. — In.ie(;tioxs intrapéritonéales. Pour de petits animaux comme les souris, l'injection intra- veineuse était trop délicate et l'injection sous-cutanée agissait d'une façon trop irrégulière ; j'employai l'injection intrapé- ritonéale qui donna des résultats assez comparables. Je fis aussi quelques inoculations de ce genre à des cobayes. Les souris étaient des souris domestiques, blanches ou de 310 ROBERT LÉVY couleur Isabelle. Malgré leur fragilité relative, ces sujets me donnèrent des résultats assez constants et résistèrent bien aux inoculations de liquides dont la toxicité était nulle ou faible. Je piquais avec une aiguille fine, à pointelégèrement mousse sur la ligne blanche abdominale. Voici quelques exemples xrinjections intrapérilonéales : Un cobaye d'environ 300 gr. (n» 2) reçoit, dans la cavité péritonéale, une injection de 2<='',2 contenant 10 cvnïs &' Epeira diadomata . Aussitôt après l'injection, l'animal manifeste une grande agitation ; puis, brusquement, il est atteint de parésie du train postérieur. Sa respiration est dyspnéique. Il a des sauts saccadés, des secousses brusques de la tète et il happe dans le vide. — 2 minutes après, il est plus calme ; respiration bruyante et saccadée. Après 7 minutes, il tombe et reste étendu. Puis il se relève et marche ; il retombe. 2 h. 20 après, il est allaissé et ne se relève plus. Les mouvements asphyxiques de la face Commencent. Il meurt. A l'autopsie, on ne trouve rien de particulier en dehors de l'abdomen. Liquide péritonèal abondant, non sang'lant. Très forte cong-estion de l'intestin, dug-ros intestin surtout. Une souris Isabelle de 20 g-r. (n» 4) reçoit, dans la cavité péritonéale, une injection de 1 ce. contenant 2 œufs (YEpeira diademata. Après ih. 10, on la trouve recroquevillée en boule, se déplaçant difficilement, respirant lentement. — 2 heures après, on la trouve morte. Autopsie. — Liquide péritonèal abondant. Forte cong-estion intes- tinale, surtout en un point de l'intestin gréie. Poumons avec taches hémorrhagiques. Une souris blanche de 21e'', 5 (n° 9) reçoit dans le péritoine 3/8 de ce, contenant 3/4 d'œuf. 15 h. 1/2 après l'injection, l'animal semble fatigué. 3/4 d'heure plus tard, encore plus abattu; dyspnée. Puis il se rétablit peu à peu et est normal 20 heures après l'in- jection. Une souris blanche de 20 g'r. (n» 12) reçoit 1/2 ce, contenant 1/4 d'œuf. — Aucun trouble. Je donnerai les autres essais sous forme de tableau (y com- pris les essais décrits ci-dessus (voir p. 158 et 159) : r.ONTRIBUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNEES 317 Poui'lo Cobaye, le proeessus (riiitoxication est en somme le même que celui observé cbez le Lapin pour les injections in- traveineuses. Les troubles commencent rapidement. L'animal présente de la dyspnée, une alternance d'agitation et de pros- tration, de la parésie et il meurt enfin, probablement par asphyxie. Par rapporta l'inoculation intraveineuse, il y a sim- plement ralentissement de la marche des pliénomènes. Avec la dose la plus faible, la mort est très lente et Ton observe sur- tout de la prostration. Pour la Souris, on observe de la dyspnée et surtout une narcose s'aggravant de plus en plus et aboutissant insensible- ment à la mort. Pour Tune des espèces comme pour l'autre, l'autopsie décèle généralement une surabondance du liquide péritonéal, de la congestion intestinale et parfois de la congestion pulmonaire pouvant aller jusqu'à des hémorrhagies locales. La dose mortelle est une donnée moins intéressante pour l'injection intrapéritonéale que pour lintraveineuse. Notons toutefois que pour un cobaye de 300 gr., elle est d'environ 5 œufs et qu'elle est de I OMif pour une souris de 20 gr.. Ce sont là, comme il fallait s'y attendre, des doses très supérieures aux doses que nous avons considérées comme mortelles pour le Lapin en injection intraveineuse. Pour le Cobaye, cela fait environ 15 unifs par kgr. d'animal tandis que le Lapin succombe à une injection intraveineuse de 2 œufs par kgr.. C. — LXJECTIONS sous-cutanées. Les injections sous-cutanées furent faites à des lapins, à un cobaye et à des souris. Les effets furent assez divers et notamment les réactions locales assez intéressantes pour que je donne en détail les comptes-rendus de plusieurs de ces essais. Un lapin de 2'^s'^,440 {n° 12) reçoit sous la peau du dos, en arrière de l'omoplate gauche, une injection de 2c"=3/4 d'eau physiologique conte- nant ïO œuïs cï E pe ira diademata. L'inoculation a lieu le 3i janvier. Le ler février, les poils s'arrachent l'acilement à la place de la piqûre. Le 2, les poils sont tombés à cet endroit et Tépiderme s'exfoUe ir g 3 § ^ ■,- w 'z: Ch s .ES o aj ^^ ? '-' ij' s JS C3 o — c & « 1 -s s 1) 3 :; -rt ta - f 1 -0) c r/! cC cS 1 C O q; tS t3 i iZ ^ 3 .a m C- S "S 3 'D O 3 i/î -,E 1^ ^ o .-^-d fcc"3 ..*- Ci 3 g « ai « O) w W r- ^ -■ oj o ^ -3 o 3 -Q 3- _ 3 S -^ a> -'■^ 3 crU ce ■ o- J«^ C =*-3r5 3 « S ?^.-^ «•- O» 3 O '^ > «^ G O -^ _i:S O cS i. O . I aj t« :- o t« — ; « 3 ce 3 •- a) 1/3 - w fj^ •r" a,! 3 "^^^ t- 173 ?ï 3 _c - 3 £ > ^ c ? o 3 nj 3 « . .3. "~ 3 E I œ '— ._ ■w^.3 -a; O) ~ ^ ci ç« -^ .03 - O — es ''^ .22 â:^"3-'>« £ 3V:. s. 2 .^ -" .02 3 g 3 ~^ . =2 ■2 B-i > Ci ♦^ ^ es ai « ai 3 3 ^ 2 £' <1^ •* (3;) LT S ^ 3 3":r 3 15 S"^- 3 o.c_, o . aj 3 •.- c 3v;:, :: ce-- ■-CO cj rt ï: câ —^ c ^ ~ S o ï « -o -;-.:3'-X s ^ eti o .^ £.£ S c «^ -57 3 o 3 ■£ ^ rt E-2 3 .— . aj .2 ^' 3.2i^ ■D 3 ai3: I n3 O 3 n Cu 3 O « m 3 ^^ Q Qj .3 a> -3 !r> -* r- -^ « aj L- i~ O 3 3 O) ^~^ a; -a; 'M > r/1 o -1) 1^ ^ r^ O. rt 1 « -D O) • -t,"^ 0) 3 r r/î a; ed .— 1 .-j O 3 aj -3 :^2 CL aj cd -O) r* O 3 ■3 O '::3H .aj 3 C- 11 O ■uS aj S O 1) a.uj 3 ^= O i^ ^ -a .i^ [fi 3 >-, 3 , O c« 3 3 ai tt O O (M cd w ■r. o y — (D -a) ii; S ci • ^ ,.^ •"■ 3 5 rt r; s G -3 'J> o Tr o O 4> d ri C ■r' t'es" «"S g f- OJ 03 ^£ cj '^ ^ -13 ri -^ 0--J 3 « C O 'Z i: '?» M fi ^ ri C/2 c G 03 13 bC O £ 03 S «i 03^:5:2 -g c « > G ^ o -ri ri c« cr O -^ CL _G J ri ,S (D ■IJ ri . c« ^,0 C -^ !» -03 -i. • - ^ 03 _^ _03 "S =-"3 3 G -- ^ te t. cr<_C C C 03 G c .ri 3 03 C/3 il G —"-03 03 — '^ A OJ u t- 03 03 Çli -:ri-—- q; 03 c 13 "il ^ ^ ■^ m Cl. G _^ri >=ri ^ ^ 5^ 3 -+ ^ 03 -,— L. — ■ C-"= V, ^, < c ■ ' ' - ri ■^ . '- G ■03 bc-- ■"^ 3 iS fcC CA tS) ■Z: 3 G ,Qj -iH-B.-? Cl. x' 03 -a 3 a> CL. -c 3 . w 03 ^" — .tf G Q.— > > CjfM 3 3 S ^ rn ■Sj , ' > ^ 3 3 'A Vj C -r^ O) 03 O) 01 ri -3 fO 00 m c :. -■ 03 tr UJ r^j 'M -yv ^ 7( .22 *" 5.-: '^ 03 t." Il- ri 3 .M t/7 « O) ri 3 E O) t/3 te T G 03 0) -S '«^ 03 3 L. 3 r- 3 < 3 3 O p G G 3 3 O O 3 3 3 3 03 ''- O — (?} r/} 03 ^ — -" £_ 3 03 î^ o x; o ro ■'-l 1/3 g 3ii t£ ^tt; c^ S -Q ri 'fl -" ,2 ^ ^> 03 ri 3 320 ROBERT LEVY en laissant suinter une sérosité lég-èrement sanglante. La peau est très irritée autour de cette plaque. Le 3, une croûte se forme. Voulant immuniser le lapin, je poursuis les injections. Le? février, le lapin a conservé son poids depuis la piqûre ; la croûte subsiste. — Injection de 50 œufs dans 2<=<= 3/4 d'eau physiolog-ique, en arrière de l'omoplate droite. Le 8 février, rien. La première plaie semble se cicatriser. La deuxième injection ne donne pas de plaie. Le 13 au soir, même état. Le 15, le lapin pèse 2"sr^420. Je découvre, à la place de la première piqûre, une plaie très grave, béante. Le tissu cellulaire est à nu. Pas de suppuration. Désinfecté la plaie, fait 2 points de suture et pansé. — Injecté sur le milieu du dos, en arrière des deux injections pré- cédentes, une nouvelle dose de 50 œufs dans 2^^^ 3/4 d'eau physiolo- g-ique. Le 17, les poils s'arrachent à cette troisième place et l'épiderme s'exfolie comme lors de la première piqûre. La suture de la première va bien. Le coude droit perd ses poils. L'animal cesse de mang-er. Le 18, la troisième plaie s'est aggravée. Les tissus sont comme dig'érés ; le pourtour de la plaie est gangrené. Le lapin est dans un état très précaire. Respiration ralentie. Train postérieur raide. L'animal ne mange pas et boit avidement. — Parésie prog-ressive, apnée, convulsions des pattes. Mort par cessation des mouvements respiratoires. Autopsie. — Poids 2''8^300. A la place de la première injection, cica- trisation en bonne voie. Fortes adhérences dans le tissu cellulaire. Tissus sous-jacents très cong-estionnés. A la place de la deuxième injection, rien à l'endroit même. Le liquide a dû couler par son propre poids dans les mailles du tissu cellulaire, le long- de la patte droite et jusqu'au thorax. Partout en ell'et, le long- de ce trajet, œdème. Au coude, le poil est tombé, œdème plus fort. De plus, près du coude, petite eschare de 1 cm([. environ. A la place de la troisième injection, sous la plaque g-ang-renée, fort œdème. Le liquide a pu couler jusque vers l'abdomen, car fortes adhérences dans le tissu cellulaire de cette région. Même un peu d'œdème. Poumon droit congestionné et brun à la base. Poumon gauche brun partout. Foie congestionné et présentant sur le bord deux taches rouge brique. Rien d'autre. L'injection soiis-eutanée trœufs crÉpeire produit donc, dans ce cas, des effets locaux extrêmement marqués que l'on peut résumer par : fort œdème pouvant être suivi de digestion des tissus. COiNTUIBUTlON A l'ÉTL^DE DES TOXINES CHEZ LES AHAIGNÉES 321 Des injections snccessives ne semblent conférer aucune im- munité contre l'action locale. La mort semble pouvoir être attribuée à la gravité des etTets locaux qui Unissent par agir très fortement sur l'état général de l'animal. Un autre essai, avec un lapin, donna un résultat différent : Un lapin (n"' lo) reçoit, sous la peau du dos, 10 œufs d'Épeire dans :>/4 de ce. d'eau salée. Il ne se produit rien. Le surlendemain, nouvelle injection, à la même place, de 1/2 ce. contenant 8 œufs. Toujours rien. Dans cette expérience, le poison était à dose bien plus faible que pour le premier lapin, et aussi dans une quantité de liquide plus petite. Il a dû être absorbé avant de pouvoir agir sur les tissus. Dans les deux cas précédents, les doses étaient trop faibles, étant donné le mode d'inoculation, pour donner des etfets géné- raux bien caractérisés. J'essayai avec un cobaye : Un cobaye (n» 4) reçoit sous la peau du dos 3/4 de ce. d'eau salée contenant 12 œufs d'Épeire. Le lendemain, les poils s'arrachent facilement à l'endroit de la piqûre, l'animal crie. Le surlendemain, la place est dénudée. L'animal crie ([uand on le touche. Fort œdème, l'épiderme se fend. Quatre jours après, formation d'une croûte et guérison. On observe toujours une action locale assez forte, mais l'ani- mal guérit. J'inoculai des souris. Une souris blanche (n" 15) de 15 gr. environ reçoi'., sous la peau du dos, la macération de 15 jeunes Épeires, fraîchement éclosos, dans 1 ce. d'eau salée. Après 5 minutes, début de parésie des membres postérieurs. Après 15 minutes, la souris titube. Après 25 minutes, elle est à plat ventre et réagit très faiblement ; respiration lenle et faible. Après oO minutes, l'animal s'étire et a des mouvements saccadés des pattes. Après 35 minutes, on ne perçoit plus qu'une faible respiration el la souris s'éteint doucement après .55 minutes. Rien à l'autopsie. ANN. DES se. NAT. ZOOL., 1 (je série.. 1910, 1, 21 322 ROBERT LÉVY Souris blanche (11° IC) de 15 gr. environ. 15 œufs d'Épeire, dans I ce, sous la peau du dos. Il est 5 h. 1/2. Tout d'abord rien. Le lendemain matin, le derme est à vif sur tout le flanc gauche (où a dû s'infiltrer le liquide,'. Le surlendemain, la souris est morte. L'abdomen est ouvert sur le côté gauche, où était la plaie de la veille. Rien d'autre à l'autopsie. Il est probable que, dans ce cas, il y a digestion des tissus comme chez le lapin n^ 12, mais ici elle est suffisante, à cause de la faible épaisseur de la paroi, pour entraîner la perforation. II se peut aussi que sous l'action de la douleur, Tanimal aide, des pattes ou des dents, k la déchirure. Souris blanche (n» 17) de 15 gr. environ. 10 œufs d'Épeire, dans 1 ce, sous la peau du dos. Le lendemain, à la hanche droite, derme à vif. La plaie guérit peu à peu. Effet local identique à celui du cas précédent, mais moins grave et disparaissant. Une autre souris succomba à Finjection de 10 œufs. Elle se gratta, se mit en boule et mourut dans la nuit. Je ne trouvai qu'un fort œdème, avec chute des poils, à la place piquée. De deux autres enfin, l'une reçut 10 œufs, eut une plaie à la hanche et guérit; l'autre reçut 5 œufs, eut une plaie à la hanche et mourut G jours après; à l'autopsie, je trouvai sur cette dernière, une forte plaie à l'anus, causée ou non, je ne sais, par le poison. J'essayai enfin avec des grenouilles. Une grenouille reçoit, sous la peau du dos, .50œufs dans l°ci/2 d'eau salée. Le lendemain, affaiblissement, faible réaction aux excitations. Sauts de 10 cm. au plus. Pattes antérieures ne réagissant pas. La grenouille reste immobile; ne se retourne pas si on la place sur le dos. Le surlendemain, la g-renouille est morte. — Forte congestion à la place de l'injection. Rien d'autre. Une autre g-renouille reçoit 15 omiPs, dans 1 ce, sans aucun effet. En résumé, je n'ai pu distinguer d'effets généraux, dans le casd'injectioussous-cutanées, que chez la Souris et la GrenouiOe. ■y: ta g 3 C - 1 1 s !5 _<« 00 a. s- < S Z o H X P y. u a c/; u — a» . - « . ^ 3 p 3 0, — • OJ c«.^ 3 c -> '-- fi s iiii; =1 : il . ^ . — Q^ ^ ni ^»^ '-' ^ c« g â, «S -.- ^ C 5 ê 2 ô.« = - = = < 3 3 1 ^ i 1* i 3 3 5 2 _• 2 X 5) ,2 "^ '2. -'' ■? •73 M S 6 S •- 1 1 3 3 !70 /. '— a; ry) 3 P 'a 3 d g — $"* P ' M S — eu 3 a 5 il 3 01^ , C3 324 ROBERT LÉVY — Le processus (rintoxicatioii est alors le mrme que celui observé chez les souris inoculées daus le péritoine : narcose et parésie progressive. — Par contre, j'ai pu observer partout des effets locaux très considérables : congestion, œdème et diges- tion des tissus pouvant aller, chez de petits animaux, jusqu'à la perforation de la paroi ducorps ; chezdesanimaux plus grands, la mort peut survenir s'il y a répétition des injections. Ces actions locales sont, comme il est naturel, assez irré- gulières; pour les faibles doses, il va toujours guérison par formation d'eschare. Il est à noter que dans les procès-verbaux de ses essais par injection sous-cutanée, Komert insiste très peu sur les effets locaux. A peine signale-t-il {parfois des o'dèmes gélatineux. § 2. — OKiifs iVEpeira cornuta. Lesœufs de rii/>6'/yv/ro/7?7//' Souris Isabelle de 15 gr. 10 environ » (injection intrapéritonéale). Même à la dose de 50 œufs, la sensibilisatrice à l'acide est donc inofï'ensive pour le Lapin en injection intravei- neuse. Une souris peut impunément en recevoir, dans le péritoine, une dose correspondant à 15 œufs. Surtout, si nous nous rappelons que les doses mortelles pour les œufs neufs sont, dans les mêmes conditions, de 5 ttHifs et 1 anif environ, nous pouvons considérer la sensi- l)ilisatrice à l'acide comme dépourvue d'action toxique. 326 ROBERT LÉVY Un certain nombi'e trexpériences dt'jà anciennes peuvent nous donner des renseignements sur la toxicité de la sensibi- lisatrice préparée parla chaleur. Je chauffai des macérations d'œufs d'Épeire faites à l'eau physiologique et j'injectai ces liquides chauffés, à des souris blanches, sous la peau du dos. Les essais ayant été faits sim- plement pour voir si la propriété toxique de l'arachnolysine résistait à la clialeur, à une époque où j'ignorais encore l'exis- tence de la «sensibilisatrice », je ne fis point de contrôle hémo- ly tique par addition de «■ complément ». On pourrait donc douter de l'existence de la sensibilisati'ice dans les liquides chanffés employés. Mais l'expérience m'ayant montré par la suite que les temps de chauffage et les températures dont il s'agit ici laissaient la sensibilisatrice intacte, j'ai tout lieu de penser que les liquides chauffés employés contenaient bien de la sensibilisatrice. , Voici les résultats de ces inoculations : iV". Liquide. Chauffage. Résultat. 1 8 œuf. •« dans 1 ce. 2 h. à 58°,î)-60o La souris meuil en plus de i- h. 1/2 et moins de 17 heures. 2 10 » » 1 ce 1/2 2 h. 10 à 58°,n-o9o5 Quelques troubles. Guérit. 3 15 '> » 3/4 ce. 1 h. 1/2 à 5rjO,;;-o60o Meurt en plus de 4 h. 1/2 et moins de 15 heures. 4 15 » » 1 ce. 2 h, à 590-61° Quelques troubles. Survit. Je fis des témoins au liquide non chaufle (même dose) pour les no\l et 4, ils moururent tous deux avec le processus ordinaire (narcose progressive) et les accidentslocauxhabiluels (œdème etchute des poils). I^es souris n°s i et 3, qui succombèrent à Taclion de la sensibilisa- trice insuffisamment chaudee, moururent avec à peu près les mêmes phénomènes g'énéraux que ces témoins. Quant aux accidents locaux, ils furent nuls chez Tune et plus faibles chez l'autre que chez les témoins. — Pas d'accidents locaux chez les survivantes. Avec les liquides nos 3 et 4, je lis un contrôle hémolytique. Il donna : résultat positif (hémolyse) avec 3 et négatif avec 4, comme pour Tin- toxication. La sensibilisatrice préparée à la chaleur est doue dé|)Ourvue de toxicité comme celle à l'acide. Au cours de l'atténuation CONTFUMUTION A l'ÉTIDK DES TOXINES CHEZ LES ARAKixNÉES 327 \mv la chaleur, rarachnolysine perd d'abord sa faculté de déter- miner des accidents locaux, et juiis seulement sa toxicité géné- rale. En résumé, Farachnolysine chauffée ou traitée par un acide perd sa toxicité en même temps qu'elle perd son pouvoir hémo- lylique. ^ 11. — Inociilnfioii de mélanges « sensibilisatriee «lÉpeire + araelinolysine diluée » et « sensibilisatrice d'Épeîre + 20 gr. 3 » » 20 gr. env. 2 330 ROBERT LEVY RésuUat. .Meurt en 2 lieures. Meurt en 2 heures. Meurt en 2 heures. Survit après un fort malaise. Meurt en plus de 6 h'". 1/2 et moins de 21 heures. Survit après une légère fatigue. Une injection intrapéritonéale d'ouifs de ^Jefa peut donc être mortelle pour Ja Souris. Le processus d'intoxication est très semblable à celui observé sur la Souris dans lempoisonnement par Tarachnolysine : nar- cose progressive, parésie et dyspnée ; lii mort survient par cessation de la respiration, avec ou sans mouvements aspliyxi- ques. A Tautopsie, on trouve les poumons congestionnés, souvent avec des hémorragies. L'intestin est très congestionné, avec des maxima par places, et de plus il présente, en certaines sections, un ramollissement très accentué. La dose mortelle peut être évaluée à environ 5 (rufs pour une soui'is d'une vingtaine de grammes. Deux autres souris succombèrent à l'injection d'une macé- ration obtenue en broyant une femelle entière de 3Ieta seg- mentatii \ar. Mewjei. L'araignée pesait 20 mgr. ; une souris reçut au début de l'après-midi, dans le péritoine, 1/2 de l'arai- gnée, l'autre 1/4. Toutes deux moururent dans la nuit. Une souris reçut enfin de la macération d'oeufs en injection sous-cutanée : Souris blanche. Injection sous la peau du dos de 1 ce. d'eau salée contenant 50 œufs. Elle meurt en 5 h. 1/2 avec le même processus que les souris ino- culées par voie péritonéale. Aucune lésion interne. A la place de la piqûre, fort œdème g'élalineux et chute des poils tout comme lors d'une injection d'arachnolysine. Les OHifs de Meta sont donc toxiques pour la Souris. L'action est très analogue à celle deraraclmolysine, sauf que l'effet local sur les tissus est plutôt plus violent ici. — La dose mortelle par voie inti'apéritonéale est à peu près de 5 o'ufs pour une r.OM'ItlIil TIOiN A l'étude DES TOXLNES CHEZ LES ARAIGNÉES 331 souris (rune viniilaiiic de grammes; \)Ouv E/teira dkideindld, A\q était (l'enxiron I œuf. Un ceuf de jy^/cqjesant 1/5 d(; mgr. A un d'Epeire environ 2/3 de mgr., on voit que l'ordre de grandeur des pouvoirs toxiques est tout à fait le même pour les deux espèees. Les souris me servirent aussi à vérifier sommairement que la jjropriété toxiciue des Mêla appartient aux femelles seules. Je lis {\v> inoculalions intrapéi'ilonéales à des souris avec : 1° Un inùlo (le Mcfa sef/nicutatu var. Alengel de il mgr. Souris l)lanchc. 2° t'n màlo de Meta segmenfald do -M mgr. Souris Isabelle. Doux mâles de Jleta segmentdta de 14 et 17 mgr. Souris Isabelle. 'i" Deux mâles de Meta scujucntala de ::?1 et :!:^ mgr. Souris Isaljcile. .le nV)bservai aucune intoxication. Il est donc très vraisemblable que la pro|)riété toxique des ^]('l(l est une pro|)riété des oiganes génitaux femelles tout eomnie la proi)riété liémolv ticpie <( complémentaire ». Nous pourrions ne pas être surpris de voir la Souris sen- sible à l'action des o'ufs de Meta. En etîet, nous avons vu que le sang de Souris est un de ces sangs exceptionnels, faiblement ■sensibles à Faction directe des anifs de Metak forte dose. Le cas était différent pour le Lapin dont le sang n'est pas sensible aux (eufs de Meta, même à la dose de 10 œufs, dans un ce, pour un ce. de globules dilués à 5 p. 100. J'opérai sur le Lapin uniquement par voie intraveineuse. '€i-dessous le tableau des essais fp. 172) : Jusqu'à 30 auifs, il n'y a aucun effet toxicfue. A -50 œufs, on constate un cas de mort lointaine, par cachexie due certainement à l'effet du poison. A partir de 50 œufs, on observe une intoxication de carac- tère particulier. Pendant un certain temps, variant entre un jour 1/2 et deux jours 3/4, on ne remarque aucun trouble grave, parfois un peu de tristesse et du manque d'appétit; puis, l'animal meurt, très rapidement. J'eus beaucoup de difficultés à assister à la mort d'un de ces ^ « O t/3 J 1 ^ — O C3 O -2 a G 3 S Si: E '^ ■^ 5 "ri "P S S rt-S ifi O 3 ri 3 ^ il « ■i) 'Vj 3 a; "s o '5. ri u> 1 ^ P 3 G- 3 • _2 a, ÇA. '2 3 ÎJ 3 G _&C .- cr ri 13 < ■« te G 3 c G < 2 G.E 'p '~, "ri o 3 P — .2 — c« 2 C o ^ 3 a.^ i •— ^ p cr. '" C O 1-^ .2 ~ G O -ri j- _ O P^ C^ oc z> o je o-f E 5 3 "jd O 5 G-_2 .il ic — 3 §- S..E 3 O O Q- c«' 'D II CJ — te G -« O ^ o — G.E" O G- Go; 3 -^ tic 3 ô « 2 ri "^ 3 V G.— '■ 11 'p "5 ^C ri £ ri — i> î^ o ~ ^3~ O ~ 3 ^ ;c c 5 '"~ c- CJ w _] Ci- en . ._ -J ' „ C/3 .^ ^ t« — 3 r/1 — 1- 'o G S . 'ZJ 5 = S ri -ai cj -3 > c« 3 c G .2 ±: '5 't. *0 o t/j 3 ~" ^ *I =* '^ ^ 3 3 'P E 2-2 œ 3 .> S o f -J S. ri O . 3 OJ '- z C il Q. £ - = Cl '^ -■ s c — bc o '5 .2 '5 O 3 "5 fi 3 c 3 J il EP .2 5 S '■s i. 3 C" 9"~ 3 S G a; -OJ 'E. e'— ,— ci O 3 P O > 'E s cr __ij ■ — C) S £ > 3 "~ P -G .2 !/i OMvé mort un (p'iie. Aucun si e moment où s. — "3 C3 c3 C3 "^ ien, pendant près ( du man(|ue d'appi détails plus loin) ^ J5 a O 3 O il^'c- U rt rt • — Jr, rt w ^ ri -i - -, Û •£ c ■ 3 G O 3 P 1 g' 1 G ucun trouble, Trouvé mort (l'un tiers. o '^ 6't p (M G"^ 3 ^ 3 ■' i-p ~" 5- 3 « ri ^^ [/3 ci 3 eite d'appétit rigide et con la piqûie. ucun trouble. 2 j . après la 2 "h. 1/2 avan mort. ^ 'al S < tc < <1 — ^ c- < u e: ^' o 2 = :fî o ro o o O O O O o S -^ ^-^ ^M S.-5 CM " J.-5 O (71 C^* ^ o C) CJ Cl Te -• ,• ,• zl. Ei) ÏÎO SE Se Se Se OC' 'M * — ^ (?l . 1 .• rô • O >5c o O O o o ^ 1 '~* ca -t, 1 r- O o o 1^ Î.C co iw H CZ àt Cû te o "^ 5^J (?1 es co -^ u: r- <3 3 O r- O iT) (?J ci oi ci ^ ci ci ^ .— O •- O 3 O c/î (i.:-_ G-"! r^ c 3 C 3 3 3 3 CO ^■J 5*; 1^ CM 5" 5" 'c. '5, ri . ê? ri ri" J J J J J -J J _J o >>} « ^ .-^ ,^ l— oo _^ O y. CONTRIISLTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAKiNÉES 333 aiîimaLix; elle survenait le plus souvent au milieu de la nuit. Je pus observer un cas complètement : Lapin n° .7 i'J.ISO gr.). — Injeclion de .■)() (piifs le .'51 mars à iO h. 1/i. 1er avril. — Rien, Tanimal perd Tappétit à partir du soir. 2 avril. — Le malin, le lapin est morne et s'attriste de plus en plus. Pas de troubles visibles. Vers 15 h. 1/4, il se couche. Si on le relève, il marche normalement. A l."3 h. 25, il est dans un état de forte prostration. Toujours pas de troubles graves. A 15 h. 45, il s'ad'ale sur le ventre. Parésie complète des membres. Respiration lente et faible. Reste couché sans mouvement. Puis deux ou trois secousses convulsivcs précédant Tapparition des mouvements asphyxiques de la face. A 15 h. o2, mort. Autopsie. — Pas d'accidents locaux. Congestion des poumons. Liquide pleural un peu surabondant. Urine jaune foncé, très chargée. Pendant près de deux jours, rien qu'une diminution de Tappélit et une vague tristesse apparaissant tard. Puis brus- (|uement, une soi'te de crise avec diminution de la respira- tion, parésie et quelques convulsions. Enfin mort asphyxique. Les phénomènes qui pn'cèdent la mort sont 1res analogues à ceux de l'intoxication par Tai^achnolysine. Au cours de la période latenle d'intoxication, je ne pus observer directement aucun troul)le pIiysiologi(|ue. Ni Tobser- vation de la température, ni celle de la respiration, ni celle des mouvements du cœur ne me donnèrent de résultat intéressant. Je fis dans plusieurs cas des numérations de leucocytes. J'observai toujours une diminution brusque de leur nombre aussitôt après l'injection. Celte décroissance était suivie d'une augmentation lente mais très forte : pour le lapin de l'essai no 8, le maximum observé fut 2o.5o0 (nombre normal vers il. 500), à peu près au milieu de la jtuirm'e (|ui précéda la nuit de la mort, environ vingt heures après l'injection. Pour le lapin de l'essai n° 7, le maximum fut 31 .200 (nombre normal vers 11 .000), dans l'après-midi (pii précéda la nuit dcî la mort, environ 17 heures après linjectiou. Le lapin de l'essai n° o surv(''cut. Il présenta un maximum 334 ROBERT LÉVY leucocytaire (37.000 au lieu de la normale ii.OOO à 15.000), 48 heures après Tinjectiou. Ce maximum coïncida presque exactement avec un minimum dans le nombre des hématies (2.300.000 au lieu de 5. 000. 000) et un léger relèvement de la température (39°, 3 au lieu de 38°, 4j. Dans les jours suivants^ tout revint lentement à la normale. Ces variations, intéressantes par leur amplitude, n'ont rien de particulier à la substance injectée ; elles accompagnent les inoculations de tous les « antigènes » et notamment des toxines. Nous avons vu [t^ |)artie, chapitre III) que Fimmunisation des lapins contre les œufs de Meta est possible. Des lapins immunisés de 2 ]\gr. environ recurent respectivement, (hins les veines, jusqu'à 80, 88 et 1 14 œufs sans succomber. En résumé, les œufs de Meta se(/menl(il(i, très toxiques pour la Souris en injections intrapéritonéales, sont également toxiques pour le Lapin en injections intraveineuses. La dose mortelle minima est de 50 œufs pour un lapin de 2 kgr.. Ils sont moins toxiques que les œufs d^Epeira diademata (dose moitelle 4 à 5 œufs, poids de l'œuf : 2/3 de mgr.) mais plus toxiques que ceux iVEpeira rornuta (dose mortelle : 40 œufs, poids de Tœuf : 2/5 de mgr.). Le processus particulier de lintoxication produite sur le Lapin, par injection intraveineuse, ditïerencie nettement les œufs de Meta segmentala des œufs d'Lpeire. § 2. — OEufs (le Tetragnatha montana. Les (eufs AaTelriK/nallifi iitonlamiVj. Sim. sont« complémen- taires » tout comme les (rufs de Meta, quoique à un degré moindre. Ils sont un peu plus gros que les œuifs de Meta (poids de 20 œuifs: 6'ï^g^,5 au lieu de 4 mgr.). J'en injectai des macérations dans le péritoine de G souris blanches de 20 gr. environ. Elles reçurent respectivement 2, 4, 6, 8, 15 et 20 œufs. Celle ayant reçu 8 œufs resta seulement quelques heures en boule avec de la dyspnée. Les autres ne furent mèmt; pas incommodées. CONTRIBUTION A l'kTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 335 Ces œiit's, quoique « complémentaires », ne se montrèrenl donc point toxiques pour la Souris. 5^ ;î. — (tt^^iifs (le Linyphia. Des essais faits avec des œufs de Ijnyph'm / nriugf//ans CAerck et de Lint//)/iirf nwnifina Clerck, ainsi qu'avec une femelle prête à pondre de Linijithhi I tort eus}. s "^nn&aw, ont montré que ces trois espèces contiennent aussi un « complément ». J'essayai donc, au point de \ue de la toxicité, les œufs que je possédais. — Ces (eufs, de L. / riait r/t// (tris- (il de L. iimidtnia sont du même ordre de grosseur que ceux de Mêla. 20 œufs de la première espèce pèsent 3°*8r 25 et 20 de la seconde pèsent 4'"°'^, 75. Pour Lmijplna montana, j'injectai dans le péritoine de o souris blanches respectivement 2, 4, 6, 8 et 15 œufs. — La souris ayant reçu 6 œufs mourut en plus de trois jours mais' d'après l'examen de la cavité abdominale, sa mort doit très probablement être attribuée à un accident d'inoculation. — Celle correspondant à 2 œufs resta indemne. — Celles ayant reçu 4 et 8 anifs ne manifestèrent qu'un peu de fatigue. — La der- nière, ayant reçu 15 œufs, fut trouvée morte 15 heures environ après l'inoculation; les poumons étaient très congestionnés. Les œufs de L. montana sont donc toxiques pour la Souris, moins toxiques cependant que les œufs de Meta. En ce qui concerne Lbiyphia tnanf/uUwis, l'abondance du matériel me permit de faire des expériences sur la Souris et sur le Lapin. Voici un tableau des essais sur la Souris(injection intrapéri- tonéale; : Nombre Sujet. d'oeufs. Résultat. Souiis blanche de 20 gr. 10 Morte en oO minutes. » noire » 15 gr. 7,'ô Morte en 45 minutes. » blanche » 15 gr. 3 Morte en 45 minutes. » blanche » 12 gr. 2,5 Morte en environ 2 h.. Mêmes troubles que ceux ([ue nous avons toujours observés dans l'intoxication des souris : narcose et dyspnée. 33G ROBERT LEVY La souris ayant reçu 10 œufs présente de la congestion intes- tinale, les autres rien. Pour la Souris, les ouifs de L. trmmjuluns sont donc aussi toxiques, même plutôt plus toxiques que les œufs de Meta. J'inoculai deux lapins (injection intraveineuse) : l'un reçut 75 œufs et Tautre 14*0. Je n'observai aucun trouble. — Des numérations de leucocytes faites dans les deux cas indiquèrent, comme on pouvait le prévoir, une diminution du nombre tout de suite après l'injection, puis une augmentation (maxi- mum = 5/3 du nombre normal) avec retour jtrogressif à In normale. Le maximum fut atteint plus i'a})idement qu'avec les (iHifs de Meta. A des doses comparables aux doses mortelles d'œufs de Meta., les (j'ufs de L'myp/na tiiauj/ahins sont donc inoffensifs pour le Lapin. Cette innocuité pour le Lapin s'oppose à la toxicité que ces (eufs possèdent à l'égard de la Souris. CtfAPITHi: V ESSAIS SUR LA TOXICITÉ DES OEUFS DE TÉGÉIVAIRE. Les (rufs de Tegenar'ia atrica C. Kocli contiennent une hémolysine tout à fait différente de l'arachnolysine et qui doit être, jusqu'à nouvel ordre, classée parmi les liémolysines simples. Les (iHifs de Tegenana /lanetïna Fourcroy ne sont point hémolytiques. J'ai étudié les propriétés toxiques de ces deux espèces. § 1. — OEiifs (le Tegenaria atrica. (iliaque œuf pèse de I mgr. àpû»'r,;j5. Je fis d'abord des ino- culations intraveineuses à des lapins (^poids d'environ 2 Kgr.) : 'JO œufs. — A peine posé à terre, Fanimal est saisi de convulsions. Mort au bout d'une minute avec un cri. Rien à Taulopsie. 1:^ œufs. — Au bout de G minutes, l'animal se couclic et les mouve- COiNTKIBUTIOX A l'ÉTUDK DKS TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 337 ments asphyxiques de la face coinmencenl. La mort survient douce- ment, sans convulsions. Rien à Tautopsie, sinon que le sang- se coagule rapidement. 5 œufs. — Après o minutes, l'animal se couche. Après 10, il se relève et court alîolé ; il exécute des bonds désordonnés. Il baisse la lête et la relève brusquement comme s'il était pris de nausées; parfois, ce mouvement de la tête s'achève en un bond formidable. Après un de ces bonds, le lapin se couche et meurt sans g'randes manifestations respiratoires. Autopsie. — Poumons très cong-estionnés avec taches hémorra- giques. 5 œufs. — Après l> minutes, l'animal secoue la tète et se gratte le museau. Après (> minutes, il se couche et manifeste de la fatigue et de l'inquiétude. A plusieurs reprises, pendant quelques heures, il se montre inquiet et ag'ité avec un peu de polypnée. Toutefois, il mang'e normalement et se rétablit. La dose mortelle est de o œufs, 2,5 par kgr. d'animal. Surtout si l'on considère que ces œufs sont plus gros que les érilonéale). Nombre Sujet. fi œufs. Hésultat. Souris noire de 19 gr. 1 œuf Morte immédiatement ., Isabelle .. 20 gr. 1 » ■ Morte en 6 heures. „ Isabelle .. 19 gr. 3/4 .. Morte en 6 heures. » Isabelle ). 18 gi-. 1/2 .. Morte en 7 h. 1/2. )) noire >. 20 gr. 1/3 .. Morte en 5 h. 1/2. » Isabelle » 18 gr. 1/4 .. Rien. u Isabelle .. 16 gr. 1/8 » Rien. Comme pour toutes les souris que nous avons vues mourir intoxiquées, un observe ici encore une narcose progressive, .\NN. DES se. NAT. ZOOL-, 10^ série 1010, 1, 22 338 ROBERT LEVY avec parésie et dyspnée. L'autopsie ne décèle l'ieii, saut parfois un peu de congestion pulmonaire et intestinale. La dose mortelle est de 1/3 d'œuf; pour la Souris, en tenant compte du poids des œufs, la toxicité serait plutôt un peu plus grande que celle des œufs (VEpeira cUadeinata. Pour me rendre compte de Faction locale, j'inoculai une souris sous la peau du dos : 1.") (laifs sous la peau du dos d'une soui'is blanche. Mêmes i)hénomènes que par injection inlrapéritonéale el mort au bout de 8 heures. Rien à l'autopsie. Aucun accident à la place de l'injection. On n'observe aucun effet local comparable à celui |)roduit par les œufs d'Epeire ou de Meta. Des essais d'intoxication furent faits avec des mâles : I^a macération d'un mâle de 227 mg-r. est injectée dans le jtéritoine d'une souris Isabelle de 28 gr. Rien. La macération de :> mâles de 23.'3, IGO et 110 mgr. est injectée dans la veine d'un lapin. Rien. Les macérations de mâles se montrèrent inofîensives, comme pour toutes les espèces essayées à ce point de vue. ^2. — OEufs de Tegenaria parietina. 1 (ruf pèse environ P^g'",9. ,fe fis les injections suivantes : Résultat. Rien. \Uen. Rien. liien. — Meurt 7 jours après, amaigri, mais la mort doitètie attri- buée à d'autres causes qu'à l'intoxication. 70 » » Rien. — Le lapin en- graisse*. I>ans les conditions de ces essais, les œufs de Tegenana par'ie- Ihiii ne sont point toxiques. Nombre Mode es observations sur soi-même et les expériences proprement dites sont peu nombreuses. DuGÈs (36) se fait piquer au doigt par une araignée des caves {Segestria perfida Walck.) (l).La piqûre est marquée par deux points rouges. Douleur semblable à celle causée par Fortie, pen- dant cinq à six minutes. Petite élévation blanchâtre près des deux pi([ùres; le pourtour est rouge et se gonfle un peu. En une heure et demie, tout disparait. Blackwall (55 ) fait un certain nombre d'observations sur la piqûre de diverses Araignées d'Angleterre. Sur l'Homme, les pi- qûres à'Epeira diadema Walck. 12) et (ÏE/ieira cjuadrata ClercU sont tout à fait inoll'ensives. — L'auteur'essaie de faire mordre des araignées les unes parles autres \Tegenui'\n ni:dh Walck. (3), Segeslr'ia senoculola L., Ciniflo airox Walck, (4), Epe'ira d'ia- dema Walck, Lgcosa agreti/ra Walck. (5), Coelotes saxatdis Blackw. (G)]: l'action du venin ne semble pas beaucoup plus forte que pour l'Homme. — Blacivwall fait enfin piquer des insectes pardes araignées (Insectes : Guêpe commune, Mouche domestique. Muscm Cxsar, Musra romiiaria^ Tipula oleracea, Bombus ierrestrïs^ Acrida v'wkUs.sïma. — Araignées: Sege.stna senoadata L., Epe'wa diadema Walck., Epe'ira quadrata Clerck, Tegenanar'tvills Walck., Agelemc/rfôi/rint/nca Clerck). En même temps, il pique les mêmes insectes avec une aiguille effilée et il constate que la mort survient aussi vite ou plus vite dans le cas de lésion traumatique que dans le cas de morsure. L'araignée ne cause une mort plus rapide que si le contact, à la morsure, est prolongé : mais alors il y a effetde la succion. 'Blackwall nie donc à peu près complètement l'activité du venin de l'araignée. Bertkau (70) rapporte des observations sur des mouches (1) = Segestria florentina, f{ossi. (2) = Epeira diademala Clevck. (3) = Tegenarla domestica Clerck. (4) = AmaurohluA fenef^tralis Strijm. l'j) = Lycosa ruricola de Geer. (6) = Coelotes alropos Walck. 352 ROBERT LEVY mordues par MelaMerianœ Scop. , Pluh'ica [^==^Te(jenana) do}iies- tka Clerck et Amaurobhis ferox Walck.. Les mouches sont paralysées immédiatement, chancellent et meurent en 2-3 mi- nutes. L'auteur se fait piquer au hout du doigt sans rien ressentir, mais, entre les doigts, la piqûre est douloureuse comme une piqûre de fourmi \ la place s'enfle, la peau se tend autour. Après un quartd'heure, cela dégénère en démangeaison, mais la place reste douloureuse au contact pendant un jour. L'elfet est moins fort quand le temps est orageux, humide et frais. La captivité diminue aussi l'intensité d'action de la piqûre (rappel de l'ohservation de Ludp:kln(; sur les Mygales). Bertkau pense que les araignées de Blackwall devaient être dans les conditions défavorahles signalées, d'où l'etTet relativement faihle produit sur les insectes mordus. FoREL (76) constate, avec Clilracanlhimii nulru: A>'alck. (1), ([ue le venin perd de son efficacité au cours des morsures succes- sives. Un gros insecte, piqué par un Chiracanlhium ayant déjà mordu une ou deux fois ailleurs, peut se remettre après être resté un instant abasourdi. — Forel est mordu au doigt par un Chiracanlhium nuiri.r. La douleur s'étend dans la main, le bras et surtout le coude. Après une minute, sueur froide; on doit le ramener à la maison. Pas d'enflure. Le malaise et la douleur se dissipent, la place piquée resle encore un peu sensi- ble. — Dans tous les cas, l'effet pour le Chiracanthium est le même : foudroyant et de courte durée; le mfde est moins veni- meux que la femelle. Bertkau (91) lui aussi se fait piquer au doigt par le Chïra- canthluin nulrli Walck.. Il se fait piquer trois fois. La douleur est une forte brûlure qui s'étend presque instantanément au bras et à la poitrine : maxima à l'endroit piqué et au creux axdlaire. A part un court frisson qui survient à deux reprises, aucun symptôme affectant l'état général. La douleur disparaît, la place reste sensible à la pression et tout se termine par une démangeaison. Les douleurs et la démangeaison reviennent spontanément à la place de; la première piqûre lors d'une deu- xième morsure, quelques jours après, et cette fois durent une (1) = Chiracanthium punctoriKm Villers. CONTRIBUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES XÔ'S quinzaine de jouis; il y a suppuration. — Les suites immédiates de la piqûre sonl une légère enllure et une rougeur diltuse. La ])lessure même causée par les crochets est bleuâtre; dans un seul cas, il y eut un peu de sang. — Bertkal: considère que la douleur causée par le Chiraranlhium surpasse de beaucoup celle causée par toutes les autres espèces qui le |)iquèrent. En ce qui concerne particulièrement rA'/v^'/v/ ^^//^^^/f'w^rtWalck. dont nous aurons beaucoup à nous occuper, Kobert reconnaît que Ton a toujours considéré sa morsure comme inotïensive; il pense toutefois qu'il y a lieu de tenir pour suspecte une espèce qui a des parents aussi mauvais (pie YEpeira [= An/iope) lohata Pallas et VEpeira fasnaia \Valck. (1) (d'a])rès 0. Finscii et SZCZESXOWICZ). Les connaissances chimiques sur le venin des chélicères sont extrêmement rudimentaires et fort peu précises. La sécrétion est claire, de consistance oléagineuse, de goût amer (Faust). Sa réaction est donnée comme acide (Black- wall), comme neutre (Klinger, cité par Kobert) ou comme légèrement alcaline (MmePnisALix). Elle se coagule parl'alcool (Bordas). Les propriétés généralement données (d'après Kobert surtout) comme celles du venin sont en réalité les propriétés de toxines contenues dans les macérations d'araignées entières. L'impression que nous ])ouvons retirer de l'examen de tous ces essais, parfois contradictoires, est que le venin des chélicères d'Araignées peut être considéré comme actif sur de petits ani- maux, très actif surtout sur de petits Arthropodes, tandis que son activité sur l'Homme semble bien être nulle pour la plu- part des espèces et faible pour quelques-unes d'entre elles. CHAPITRE II EXPKRIEXCKS !»ERSOXI\ELLES SUU LE VE.\I\ DES CHÉLICÈKES. Mes expériences sur le venin des chélicères sont moins nombreuses et surtout moins suivies que celles faites avec (1) = Argiope BruennichiSco]). ANN. DES se. NAT. ZOOL., lO" série. iOll), 1, 23 354 ROBERT LÉVY les toxines d'œufs. Un ^rand nombre d'entre elles datent d'ailleurs du moment où j'abordais la question de la toxicité des Araignées et où je ne m'étais pas encore particulièrement attaché à l'un des aspects de la question. Les résultats que j'ai obtenus sont cependant assez précis et assez nouveaux pour que je les expose ici en quelques pages. Je chercherai suilout à voir si l'on peut, nu moyen de ces résultats, établii' un rapport quelconque entre le venin des chélicères et les toxines des œufs. i} I . — Mode opératoire. J'utilisai Lini(|uement des Araignées très communes : Des Epeii'ides : Epeira diademala (Jerck, Epeïra comata, Clerck, Z'illa X-notala Clerck. Des Agélénides : Tegenaria atrlra C. Koch. et Tegennna jmrïehna Fourcroy. Un Dictynide : Amaurobius ferox Walck., Je dois dire tout de suite (pie les résultats donnés par ces diverses espèces furent, qualitativement, absolument identiques. Dans la répartition des résultats en divers paragraphes, je ne tiendrai donc compte que secondairement de l'espèce utilisée. Je vis également que les quelques mâles que je |)us me procurer furent tout aussi venimeux que les femelles et que, pour les espèces que je pouvais avoir toute l'année, la saison n'influait nullement. Je reviendrai d'ailleurs sur ces points. Qu'il s'agît d'hémolyse ou de toxicité, le venin était toujours préparé de la même façon, par broyage des glandes. Je séparais d'un coup de ciseaux rapide le céphalothorax de l'abdomen et, par des piqûres d'épingle dirigées vers le centre de ce céphalothorax, je m'efforçais d'effacer le plus rapidement possible les dernières traces de vitahté. J'évitais ainsi toute pert(^ de venin qui aurait pu se produire par con- traction (h^ la |)aroi des glandes, si l'araignée s'était débattue et défendue. r.o.NTRlKUTION A L KTUDK DES TOXINES CHEZ LES AliAHl.N'EES ÔOO Ayant épingle le céphalothorax sur un liège, sous la loupe binoculaire, je l'ouvrais d'arrière en avant et je voyais bientôt apparaître, distendues parle venin, les deux glandes cherchées. Saisissant doucement Tune d'entre elles entre les mors d'une pince fine, j'opérais une légère traction. La glande venait toujours avec tout son canal excréteur ; pas une parcelle de venin ne s'échappait. Pla(;ant les glandes ainsi extraites dans un petit mortier de cristal, je perforais leur paroi de façon à laisser s'écouler le venin et je dilacérais ensuite cette paroi avec des aiguilles. J'arrosais le tout d'une petite quantité d'eau distillée ou d'eau physiologique. Après décantation à la pipette effilée, le liquide était prêt à être employé. Toutes les opérations étaient bien entendu faites aseptiquement. Il est difficile d'évaluer exactement la quantité de venin recueillie. Les quantités mises en œuvre ayant toujours été extrêmement petites. la dessiccation rapide rendait toute pesée illusoire. On peut simplement avoir un ordre de grandeur en donnant par quelques exemples les dimensions des glandes. Une glande venimeuse d'Araignée a à peu près la forme d'un cylindre, arrondi à l'extrémité antérieure et effilé à l'extrémité postérieure. — On peut avoir une limite supérieure de la quantité de venin contenue, en assimilant la glande à un cylindre et en négligeant l'épaisseur des parois. Espèce et longueur Longueur Diamètre Limite suiièrieure (le r^iraig-née. ties maximum de la quantité glandes. des glandes. de venin. Tcinvaria atrka-\H mm 3 mm. i mm. 2i"™ci/3 4 mm. 3/4 mm. immci/3 Epciia diadeinata-li mm. envir d'^'^,i/3 2/3 mm. immcj/o 3«im^l/3 2/3 mm. l'"mci/o Epeira diademata-i2^^,'.') 2«»ni,5 O^'^.H 1/2 mmc. 2 mm. 0°ini^5 2/5 mmc. Epeira diadtmata-lO mm 1 mm. On^mg j/5 mmc, 1 mm. 0'^°',5 1/5 mmc. Ainaitrobnis ferox-\2 mm 2ni°i,5 0™™,'i 1/2 mmc. 3 mm. Oi»in^(3 4/5 mmc. Pour des individus de la même espèce et de la même lon- gueur, on ti'ouve d'ailleurs de très grandes différences dans la 350 ROBERT LEVY taille (les glandes. — Cependant, dans les grandes lignes, la taille des glandes est en rapport avec celle des indixidus et diminne très rapidement avec elle. On voit aussi qu'une araignée, même de trrs grande taille comme la Tégénaire ci-dessus, ne fournit en somme qu'un liés petit volume de venin. (Juand je parlerai du « venin d'une araignée», je voudrai toujours désigner la macération de ses deux glandes veni- meuses gontlées de venin, crevées et dilacérées dans de Teau distillée ou salée. Je réunirai dans un premier groupe tous les essais hémo- lytiques faits avec le venin des chélicères. {5 2. — Essais héniolytiques. Je pris comme réactifs des globules de Cobaye (jéfraclaires à l'action des toxines d'œufs) et surtout des globules de Bonif (sensibles). J'essayai l'action directe du venin, mais souvent, a|)rès constatation d'un résultat négatif, j'ajoutai divers adjuvants pi'ésumés. 1" — Ept'ira diadcmala. — o femelles (long-. : lo inm., 10 iiuii., 10 mm.). \'enin total des deux jirGmirres et \j2 du venin de la troisième dans quelques gouttes d'eau distillée. Ajouté 7 ce. d'une émulsion lég'ère de globules de Cobaye. — Rien. •J" — Epeirn diadeinata. — )> femelles (12 mm., 11 mm.. 10 mm.). 1 12 de leur venin dans quelques gouttes d'ean distillée. Ajouté 2 ce. d'émulsion de globules de Cobaye à 2,."> p. 100. — Rien. :io — Teyenarlu atrica. — Une femelle de 14 mm. Venin total dans 1 ce. d'eau salée. Ajouté 8 ee. d'émulsion de glo- bules de Bœuf à 1 p. loi». — Rien. 40 — Tefjenaria ntrica. — Une femelle de 18m"\."'). Venin total dans 1/2 centimètre cube d'eau salée. Ajoulé 1/2 centi- mètre cube de lécithine à 1/5000. Mis 1 eenlimrtre cube d'émulsion de globules de Bœuf à 5 p. 100. Rien. 50 — Epeira diademata. — 2 femelles de 12'"'",."") cl II"»",,""). Venin total dans 1/2 ce. d'eau salée. Ajoulé 1/2 ee. de léeithine à l/.")000. Vlis 1 ce. d'émulsion de globules de Bœuf à .5 p. 100. Rien. 6" — Epeira diademata. ■■- o femelles (Uni'",."), lOmm-, iq nim.). CONTUIMUTION A l'kTUDK DKS TOXINES CHEZ LES AlîAIGNKES 357 Venin total dans 1 ce. d'eau salée. Mis i ce. d'émulsion do globules de Bœuf à 5 p. 100. — Rien après 1 J heures. Ajouté 1/2 ce. de lécilhine à 1/501 )(». — Rien. 7° — Epciru diddemnla. — '2 lemelles (i:> millimétrés, 13 mm.). Venin total dans 1/il ce. dY^au salée. Ajoute 1 ce. de globules de Bmm Q 12"^"^ Q 12"*'" O 10'"™ ç^ , 10'""" çf 9min Q\, Tout leur venin est mis à macérer dans quelques g'outtes d'eau distillée. — J'ajoute de l'eau physiologique et j'injecte le tout (1 ce. environ) dans la veine marginale de l'oreille d'un lapin. — Rien. Essai identique avec G individus CCEpeira dUidciiuild, tous 9 l'o"- g-ueur : 12 mm., 11 mm., 11 mm., 10 mm., 10 mm., 10 mm.). Une des gdandes de la 2^' et toutes les glandes des 5 autres sont macérées et le liquide est injecté dans la veine d'un lapin. — Rien. Le venin de 6 Tégénaires ou de Epeires ne produit donc rien dans ces conditions. 358 ROBERT LÉVY Pour voir s'il y avait une forte action locale, je lis de^^ injections sous-cutanées à une souris et à une grenouille : 3 9 de Tegeiiaria atrica (longueur : 15 mm., i;> mm., 13 mm. i. Broyé leurs glandes venimeuses avec du sable. Décanté et injecté sous la peau du dos d'une souris blanche. Une demi-heure après, la souris se lèche un peu à la place piquée. — Rien d'autre. \ 9 de Te(/enaria parietina (longueur : 1) mm., mm., 8 mm., 8 mm.). Macéré tout le venui dans quelques gouttes d'eau distillée. Ajouté de Teau physiologique; en tout 3/4 ce. Injecté sous la peau du dos d'une grenouille. Rien. Ivn somme, je n'ai rien observé qu'un léger signe de g(Hie, peut-être locale, chez la souris. Peut-être encore n'était-elle (lue qu'à la piqûre. Pensant que les animaux essayés jusqu'ici étaient trop gros, je pris comme sujets des tèfai'ds de Oapaud accoucheur [Ai y tes ohslpdirans Laur.). 9 d'Epcira cornuta (longueur : 13 mm., 1::? mm., 11 mm.. 11 mm., 11 mm., 10 mm., 10 mm., 9 mm., 8 mm.). Broyé tout le venin avec du sable dans quelques gouttes d'eau distillée. Pris 8 têtards ayant déjà les pattes postérieures formées et injecté à chacun 1/18 du total. L'injection est faite avec une pipette effilée, sous la peau du flanc, à la naissance de la queue. Injecté également 1/9 du total à un têtard plus gros. Après l'injection, deux des petits ont une nage particulière, avec de grands coups de queue saccadés, rappelant un peu la nage des larves de Chironome. Cette particularité disparaît et tous restent bien portants. '2 9 de Tegcnaria atrica (long-ueur: 17 millimètres et 14 millimètres). Broyé tout le venin dans quelques gouttes d'eau distillée. Injecté \\'-\ et 1/3 à 2 têtards dont les pattes commencent à apparaître. Immédiatement, ils nagent en tournant autour de leur grand axe et s'engourdissent. Si on les touche, ils ontdes tressaillements de la queue. 1/2 heure après la piqûre, ils ne réagissent plus que très faiblement. 1 heure après, ils sont morts. Lavé le résidu du broyage avec un peu d'eau distillée et injecté à 5 têtards f à chacun 1/10 du lavage . L'un reste normal, les autres pré- C.ONTlUnUTlON A 'i/ÉTIDR DES TOXINES CHKZ LES AHAICNÉES 359 sentent des troubles de la na^e (nag-e à coups saccadés ou nag-e rotative); Ils s'engourdissent ensuite tous. Le lendemain, ils sont guéris et survivent. C) témoins à Teau distillée pure restent normaux. A faible dose, nous oljservons donc sur les têtards des troubles moteurs. — A forte dose, engourdissement et mort. Le venin des cbélicères est donc toxique pour de très petits Vertébrés comme des têtards. Environ 1/15 du venin d'une forte Tégénaire produit des troubles. 2/3 du venin sont rapi- dement mortels. Je voulus surtout essayer Taction du venin des cbélicères sur des Artbropodes. — Les proies babituelles des Araignées sont, en effet, surtout de petits Artbropodes, principalement des Insectes, et les observations les plus fréquentes que Ton ait faites sur la toxicité des Araignées sont relatives à la mise à mort, par morsure, des proies capturées. J'essayai donc d'inoculej- des insectes relalivement gros, comme des Blattes ou des Hannetons. L'injection était faite avec une pipette très eftilée, entre deux anneaux de l'abdomen. S'il est vrai (|ue les animatix iiitoxi([ués moururent |»lus vite que les témoins inoculés à l'eau pure ou à l'eau salée, le nombre de ces derniers qui succombèrent fut néanmoins trop grand et les résultais observés furent trop irréguliers pour que je tienne compte de ces essais. Ijne expérience faite sur un scorpion [Dul/nis eui'opKus L.) ne fut pas plusdémonslrative. J'eus alors l'idée de prendre un Artbropode relativement grand, aucpiel l'injection pourrait être faite sans traumatisme ap|)réciable et qui i)osséderait une quantité de sang suffisante pourque la masse injectée devienne négligeable vis-à-vis d'elle. Je clioisis l'Écrevisse, sujet relativement robuste et facile à conserver dans de bonnes conditions. B. — Essais d'intoxication sur l'Ecrevisse. J'opérai sur les deux espèces communes dans nos mnrcbés: le plus souvent sur Aslani.s //itvialiiis! Fabr., pai'fois sur A.slacus 360 ROBERT LÉVY JeplO(l(t''h/lus Esch. Les sujets mesuraient en moyenne 8-9 cm. du rostre à l'anus et pesaient une trentaine de grammes. Linoculalion avait lieu à l'articulation située entre la hanche et le fémur. Je perçais la membrane articulaire avec la pipette effilée et, en soufflant doucement, j'injectais le liquide. En retirant la pipette, je n'observais aucune perte de substance. Je choisis toujoui's la quatrième patte ambulatoire afin de ne risquer de léser aucun des appareils génitaux. Des témoins inoculés à l'eau pure ou à l'eau salée me démontrèrent l'innocuité parfaite de ces liquides, à des doses deux et trois fois plus fortes que celles que j'injectais hahi- uellemeut. J'obtins des effets d'une grande régularité et si comparables que je pus faire des essais très suivis. — ^'oici deux exemples d'expériences : fjGs glandes venimeuses d'une femelle de Tegenaria parielina (longueur : 12 mm.) sont broyées dans quelques gouttes d'eau dis- tillée. La moitié de la macération est injectée à une écrevisse (long-ueur : S^^^U/'J, poids : 27y gr.) à Tarticulation coxo-fémorale de la quatrième patte ambulatoire. Presque aussitôt l'écrevisse est atteinte de parésie totale : aucun mouvement locomoteur spontané. Si on la lient à la main, les pattes pendent inertes. Après 20 minutes, on ne perçoit plus que quelques mouvements spontanés des pièces buccales. Si l'on pince la queue, faible réaction. Si l'on place le doig"t dans une pince, Fanimal serre très faiblement. Après 3,5 minutes, la queue ne réag-it plus, la pince encore un peu. Api'ès i 11. .^O: mort. Même expéiMcnce avec la totalité du venin d'une 9 d'J^peira diade- mata (longueur : 12 mm.). — • Sujet : écrevisse (^long-ueur : 8<=™, 1/2, poids 28 g'r.). - Après dix minutes, l'animal est très allaibli; (piand on le prend à la main, les pinces pendent. Après lb.2n, affaiblissement considérable. Plus que quelques faibles mouvements spontanés. Les réflexes de la queue et de la pince subsistent. Après 2 beures, plus de réflexes. Comme signes de vie, plus rien que quelques faibles mouvements buccaux. I^e lendemain, l'écrevisse est trouvée morte. CONTIllIUTION A i/ÉTLDE DES TOXINES CHEZ LES AlîAKiNÉES 301 Ou observe, dans ces deux ras, une paralysie molriee pro- gressiv(\ d'abord des mouvements volontaires, puis de tous les mouvements. Ce processus aboutit à la mort. Mes essais ayant été très nombreux, je les rassemblerai, y compris les deux précédents, dans les tableaux qui suivent. — J'employai le venin de deux Agélénides : Tegenana alnra C. Kocli et J'p//é'/?wi/'Ayvi^i'/v>//;/rt Fourcroy, de deux Epeirides : Epeira dimlemaia ClercU et Z'ûla X-noliihi Clerck, d'un Diclynide : AnuiKroh'tKs /'ip/ur Walck.. L'indication : « Meurt Dsignilie dans les tableaux que l'écre- visse succombe dans des conditions analogues à celles des exemples précédents : apparition rapide de la paralysie et exitus en quelques beures, un jour au [)lus. Comme indications de la quantité de venin, je donnerai la longueur des araignées employées et la fraction utilisée de leur venin total. « i/n de p » signifiera l/n du venin total de p araignées. TELiENAMA ATRICA Uuanlilé de venin Résullnt de (l/n du venin tutal Longueur et sexe 1 injection du venin à N" de p aiaignées). des araignées. l'Kcrevisse. 1 Total de 3'. 15 mm. ç Meui't en 1/2 heure. dn mm. ç 10 mm. 9 2 Total (le 2 i:i mm. 9 Meurt en 5 minute?. 13 mm. 9 .3 1/4 de 4 18 mm. 9 Meurt en 2 jours. J3 mm. 9 12 mm. 9 11mm. 9 4 1/2 de 2 14 mm. 9 Meurt. 12 mm. 9 :> 1/2 de 2 14 mm. 9 Meuit. 12 mm. 9 G 1/2 de 2 12 mm. 9 Meurt. 12 mm. 9 7 1/3 de 2 11 mm. 9 Meurt. 11 mm, 9 8 1 glande de 1.... 18 mm. 9 Survit 2 jours sans troubles. 9 1/2 de 1 17 mm. 9 Meurt. 10 1/2 de 1 16 mm. 9 Meurt. 11 1/2 de 1 13 mm. 9 Meurt. 12 1/2 de i 10 mm. 9 Meurt en 1 jour. 13 1/2 de 1 10 mm. 9 Meurt en 2 jours. 14 1/2 de 1 10 mm. 9 Survit 9 jours sans troubles. i:i l/.? de 1 18 mm. 9 Meurt. 302 ROBERT LEVY TKCrENMilA l'MUKTlSA Quantité de venin ( l/n (lu venin total N" (11' |) araignées). Longueur et sexe (les araignées. Résultat de l'injcclion du venin à l'Kc revisse. t) 7 S '.I 10 1/2 (le .3 14 mm. cf 8 mm. 9 8 mm. 9 1/2 (le -2 1.3 mm. 9 10 mm. 9 Total de! l.ï mm. 9 1/3 de 2 10 mm. 9 8 mm. 9 1/2 de 1 15 mm. cf 1/2 de 1 13 mm,. 9 1/2 de I 12 mm. 9 1/3 de 1 1;; mm. 9 1/4 de 1 13 mm. 9 1/8 de 1 13 mm. 9 1/8 de 1 13 mm. 9 .Meml. Meuil. .Meurt. Meurt. Meurt. .Meurt. Meurl. Meurt. Survit aflaiblie. Survit après un fort ma- laise. Meurt en 3 jours (alTai- hlissement rapide). lîPElllA hl.\ DEMATA Uuantité de venin (l/n du venin total I-ongueur et sexe iN" lie p araignées). des araignées. \ Total de 2 12 mm. 9 11 mm. 9 2 1/2 de 2 1:1 mm. 9 10 mm. 9 3 1/2 de 2 14 mm. 9 1 1 m m . 9 4 1/2 de 2 13 mm. 9 12 mm. 9 :; 1/2 (le 2 13 mm. 9 10 mm. 9 t> Total de 1 1(1 mm. 9 7 Total de 1 13 mm. 9 8 Total de I 12 mm. 9 9 Total de I 12 mm. 9 10 Tolal de 1 H mm. 9 11 1/2 de 1 13 mm. 9 12 1/2 de 1 13 mm. 9 13 1 (glande de 1 .13 mm. 9 I'f 1/2 de 1 12mm. 9 lo 1/2 de 1 12 mm. 9 16 1/2 (le 1 12 mm. 9 17 1/2 de 1 12 mm. 9 18 1/2 de 1 12 mm. 9 Uésullat de l'injcclion du venin à l'Ecrevisse. Meurt. Meurt. Meurt. Meurt. Meurt. Meurl. Survit après malaise passager. Meurt. Meurt. Meurt. Meurt. Meurt. .Meurt. Meurt. Survit. Affaiblissement passa^'cr. .Meiiit. .Meurl. Suivit sans troubles. CO.NTIUlîlTION A I.'kTUDE DKS TOXINES CHEZ I.KS AHAK.NÉES .303 Oii.inlilé (Ir vciiiii Résulliit de (1 II lin vi'iiiii loi il l.iiiLjufiir cl sexe linjectioii du venin ;i .No de p araignées). des araignées. l'Ecrcvisse. l'.t 1 glande do 1 \2 mm. 9 .Meuil. Jit 1 çlande de 1 . . . . 12 mm. ç .Meuil. •21 1/2 de 1 11 mm. 9 .Meuil. 22 1/2 de 1 11 mm. 9 Survit .3 jours aiiiès un malaise passager. 23 1/2 de 1 10 mm. 9 Survit. Aiïaiblissement très passager. 2i i/3 (le I i i inin. 9 Meurt. 2:1 1/3 de 1 •. 12 mm. 9 Survit. Malaise très passager. '/ALLA X-ISOrATA lù'sidlal (le Longueur et sexe riiijec lion du \ enin .\ ' Oiiantilé de venin. des araignées. .a rK<-revisse. 1 Toliil (le 2 9 imn. 9 .Meurtenlh. 1/2. X mm. 9 2 1 /2 do 3 10 mm. 9 .Meurt en moins *.) mm. 9 de 12 heures. y mm. 9 . AU Al no m US i'Euox Résultat de l.diigiieiir et sexe rinjeclion du venin iN'o «Juantilé de venin. des .-iraignées. à r]-'.crevisse. 1 Total de 1 Il mm. 9 .Meurt en moins de 12 heures 2 Total de 1 12 mm. o' Affaiblissement 1res intense jiendant 4jours. Se rani- me peu à peu et survit paralysée. Diuis le plus grand iioiiibro dos cas, Fécrevisse mourut en Volume ^ 0m'nc,45 ° Long. . ^ ^^^^., Diamètre : ) ^^„^„,^^ maximum '' } 1/3 mmc. CONTIUBUTION A l'ÉTUDE DKS TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 3(i5 Il n'y a })as là différence de qualité, il n'y a qu'une différence de quantité. — IjO venin du mâle est identique à celui de la lemelle. La quantité était seulement insuffisante pour produire la mort et les phénomènes d'intoxication, d'abord identi(|ues à ceux produits par le venin de la fcmelio, n'ont abouti qu'à une i)araiysie chroni(iue. Ayant pu me procurei' des Tégénaires lonlc l'année, je pus constatei' que la saison n'iniluait nullement sur la toxicité du venin de leurs cliélicères. — Elle est la même, par exemple, en juin et en février. Il faut noter comme un point très important que les glandes venimeuses de Tecfenaria parieluia contiennent un venin aussi actif que celui des autres espèces alors que ses œnfs ne contien- nent aucune toxine. LEcrevisse étant un sujet commode, donnant des résultats tout à fait comparables, ces! sur cet animal que je fis la plupart des expérienci's concernant le venin des cliélicères ; notamment celles relatives à Taction de divers agents physiques. I^IikIp (le quelques ad inns /iln/sHiiies sur le renin des c/iélu-ères. — Le venin résiste |)arfail(Miienl àla (h.'ssiccation. J'ai jiu con- server ([uelques jours des glandes dessécli-ées sur lame et constater que leur macération avait les mêmes propriétés que la macération de glandes fraîches. J'étudiai l'action de la chaleur : Le venin de 'i femelles de Tegcnnrid «//'/r« (longueur : [2 mm., 11 mm., il mm., 11 mm.) est macéré dans quelipies gouttes d'eau distillée et enfermé dans un tube scellé que je plong-e o minutes dans l'eau bouillante. Je l'injecte ensuile à une écrevisse qui n'en souffre nullement. Dans une autre expérience, je divise en i portions égales le venin de 4 Tegenaria atrica 9 (longueur : 18 mm., i:î mm., 12 mm., 11 mm.) et je porte ces portions à diverses températures. Une est maintenue à V~P. Une est portée 'lO minutes à .■')2°. Une est portée 'lO minutes à 70°. Une est portée 1.") minutes à 100". J'injecte ces divers liqm'des à des écrevisscs de même taill , Toutes survivent, la dose de venin étant probablement trop faible. Mais tandis 366 ROBERT LEVY que l,es deux premières présentent de façon identique des phénomènes passag-ers de paralysie, les deux autres ne souffrent nullement. Lé venin est donc détruit parla chaleur, vers la température de coagulation des albuminoïdes. Je voulus voir si le venin était sensible à l'action des rayons ultra-violets. I^e venin de 2 Epeira diadcmnlu Q (longueur : 14 mm. et 11 mm.) est macéré dans de Teau distillée. La moitié reste intacte, l'autre est irradiée 5 minutes, par une lampe à mercure, à petite distance. J^es deux ont une action identique sur des écrevisses (mort avec proces- sus normal.) Même essai. Venin de 2 Epeira diadeniata 9 (longueui- : l.\ mm. et 10 mm.). Irradiation de la moitié du venin pendant 1 heure. Aucune atténuation. Les deux écrevisses meurent de façon identique. Le venin des chélicères n'est doue pas sensible h l'action des rayons ultra-violets. G. — Inoci'lation c-omi'arative d'(eufs d'Epeirides A DES ÉCREVISSES. Afin de voir s'il existait entre le venin des chélicères et Tarachnolysine, étudiée dans les cha})itres précédents, une profonde différence de nature, j'injectai des macérations d'oHifs d'Lpeirides à des écrevisses. 20 (l'ufs (ï Epeira diadeniata sont broyés dans quelques gouttes d'eau salée.. Le liquide centrifugé est injecté à une écrevisse. Aussitôt après Tinjection, Tanimal est contracture. Puis il manifeste une grande agitation. Après 20 minutes, il est encore un peu contracté, mais il a, quand on le touche, des mouvements très vifs. H reste ensuite bien portant et normal. 25 œufs de Zilla X-notala dans de l'eau distillée. Ils produisent sur l'écrevisse les mêmes phénomènes de contracture suivie d'ag'ilalion. L'animal redevient ensuite normal. .")() (cufs de y/iUa X-notata daiis de l'eau salée. Ils détci'iniiicnt chez une écrevisse une paralysie immédiate, comme CONTUIHUTION A l'ÉTUDE DES TOXINES CHEZ LES ARAIGNÉES 367 le venin des chélicères. Après 1 h. 1/2, l'animal ne donne plus que qiiel- (]ues faibles signes de vie et le lendemain Je le trouve mort. :20 (l'iifs (rEpeire ne produisent donc point la mort. Irt omis de Zilla non plus. A la dose très forte d(î oO, les ouils dii Zilla produisent la mort par paralysie, comme le venin des chélicères. Mais à dose faible, les œufs d'Epeirides pi'oduisent des phénomènes de contracture et d'agitation tout à faitditîérents. Il y a donc là une différence cpialitalive très nette (jui s'établit entre la toxine des auifs et le venin des chélicères : c'est un point qu»^ nous retiendrons comme important pour nos conclusions. D. — Essais sur L'ANïiToxicnÉ uu sang des Araignées VI^-A-VIS DU venin de LEURS CHÉLICÈRES. Les animaux venimeux présentent fréquemment vis-à-vis de leur propre venin une immunité plus ou moins prononcée. Dans un certain nombre de cas, on a pu démontrer que l'im- munité venait d'une propriété antitoxique du sang de l'animal. Metciinikoff (01)' constate le fait pour le Scorpion {Srorjjîo afer et A?zc/ror/o???/.v d'Algérie). 0^^,! de sang, mélangé à une dose de venin mortelle pour la Souris en une demi-heure, la rend inoffensive. C. Phisalix et G. Bertrand (95) montrent que le sérum de Vipère, chauffé 15 minutes à 58° pour détruire sa l^ropre toxicité, puis injecté à un cobaye, protège celui-ci fîontre une dose mortelle de venin de Vipère. — Le sang de Couleuvre a des propriétés analogues. C. DELEZENNEet iMlle S. Ledert (voir Ledert Tli]) montrent (|ue le sérum de Naja haje (Cobra d'Afrique) et de Cerasles cor- iiiKus (Vipère à cornes) ont, par rapport aux venins des mêmes animaux, une action antagoniste <{ui les empêche d'engendrer par action diastasique des substances hémolytiques et toxiques aux dépens des sérums ou du vitellus de Poule. Cette action antagoniste est presque rigoureusement spécifique. Le sérum de Cobra africain neutralise en effet le venin du Cobra indien. 368 ROBERT LÉVY mais il est sans action sur ceux de Dahoia, Tnniesurus, Vipera as/jis, etc. Le sérum de Vipère à cornes neutralise le venin de Cei-nsles ripera, espèce voisine, mais non ceux de Daboia et de TnmesLO'Ks. Les Araignées étant systémati(|U('ment voisines des Scor- pions, je voulus essayer si je retrouvais cli(»z elles les résultats trouvés par METCHNiK0Fr\ Je lis deux séries d'expériences, lune sur les Tégénaires, l'autre sur les Epeirides. — .Fessayai toujours ranlitoxicité du sang contre le venin de la même espèce. Pour prélever le sang des araignées, j(; coupais une patte et j'aspirais avec une pipette de verre eftilée les gouttes (|uî venaient sourdre à l'extrémité; je recommençais avec plusieurs pattes si cela était nécessaire. Je laissais ensuite reposer la pipette. Suivantles cas, il se formait ou non un caillot fibrineux très ténu. — Le volume approximatif de saug obtenu était donné par pesée ultérieure d'eau distillée, prélevée avec la même pipette, jusqu'au même niveau. Je préparais ensuite le venin par la tecbnique babituelle de tous les essais ci-dessus. .Je tachais d'avoir une quantité de venin à peu près égale à deux doses mortelles pour TEcrevisse. Je divisais ce venin en deux parties, je laissais l'une intacte et je mélangeais l'autre avec le sang d'Araignée. Sauf excep- tions, je laissais reposer le mélange de 5 à 10 minutes. J'injectais ensuite les deux lots de liquide à deux écrevisses aussi semblables que possible. Pour (juelques expériences, au lieu de mélanger le sang et le venin, j'injectai le sang seul un certain temps avant d'injecter le venin. a) T'éfjêndires. — Voici, donné avec détail, le procès-verbal d'une expérience : Je réunis 7\ femelles de Terienaria atrica (longueur : 1.") mm., l.j mm., 14 mm., 12 mm., 10 mm.). Je prélève leur sang- et j'en oi)liens ()cc^o;r). Je prépare du venin en faisant macérer les glandes de la troisième et de la qnatriènie (li et 12 mm.) dans environ 1 ce. d'eau distillée. coxTRinrnoM a létidk dks toxinks ciu:z li:s ai{A1<;nki>:.s 360 Je «livise le venin en deux parties. A l'une, j'ajoute le san^', à l'autre une quantité équivalente d'eau salée. J'injecte le premier liquide, à '2 h. 55, à l'Ecrevisse V -f S (lon- gueur : 8cm, 5, poids : 2'.> gw). Le second liquide, à 2 h. 50, à l'Ecrevisse V (longueur : 8 cm., poids : 2: 5 g-r.). Immédiatement, parésie totale des deux écrevisses. Elles sont tout à fait immobiles (à part les mouvements buccaux) et, ne réagissent que si on les pince. ;*) h. 1/i. — Si l'on i)lace un objet entre les pinces de V, elle le serre. Hi l'on pince la queue, elle se contracte. V + S ne pince pas, mais sa queue réagit. .'} h. 1/2. — V ne pince plus. Le rétiexe caudal subsiste. V + S a de nouveau des mouvements spontanés, piétine dans la l'uvelte, pince un peu et présente un rétiexe caudal lent, mais assez fort. 3 h. 40. — V est de plus en plus faible. V + S est de plus en plus vive. Si on la tient à la main, ses pinces ne pendent même plus. Elle se retourne quand on la met sur le dos. i heures. — V est morte. V -[- S est normale. Dans cette expérience, l'éerevisse qui a reçu du venin pur meurt avec le processus ordinaire. Celle ([ui a l'eçu le venin mélangé de sang semble d'abord devoii' subir le même sort, puisqu'elle présente les mêmes symptômes, mais, après une dépression passagère, elle redevient normale. Je donnerai tous les essais faits sur lesTégéniiires (y compris le précédent) dans le tableau qui suil (voir p. 210-211) : Le mot <( JVleurt » indique que l'éerevisse succombe en ([uelques beures, comme il a été décrit dans un paragraplie précédent. Les résultats bruts sont les suivants : Les deux meurent , 4 cas. Les deux survivent 2 cas. V + S survit et V meurt y cas. A cause des petites quantités de sang dont je disposais, j'étais obligé de prendre, pour le venin, des doses évaluées comme 1res voisines de la dose mortelle minima. D'aidi-e part, les (pianlib's de sang étant petites, si elles étaient antitoxiques, ANN. DES se. NAT. ZOOL., 10" série. 1016, 1, 2 'l -M 4) 3 > p '72 • t/J fA |-5 = 0) a> a> ^ r^. '^. '^< ^ <-', ' f^. ^t , 1 1 1 tfi ■_ i^ . in rxj :y; t/) -^ OJ ■X' in a .-e ri ri M tD bc p. c-, Cl. ""^ -O) ^ ■5 '3 5 t/.' ri bc ri bD 3 13 "S "13 '^ ri —3 ri ri [« £ « C« £ £ £ tB •" ri C ri ■n — ÔJ JJ" S -j S »J O) — > r/J •"* j/j ■> -OJ ■*-' 5 <" •r bc 5 '^ 'Es? 3 -^ t ri 3 '^ •r- t« il ^ 3 '^ L — 3"^ > 3 'ri x y: 'J-j -y) -r. rrj ry) ,^j 1 c -0}^ «3 c« -73 t~î c cî '_aj ^3 au C •—s (U a; .S •Se- ^•^E -S a c 1^ r^. ■r. O) • iro C çj '■S 00 0"' 30 0^ 0^ ■— „ S_D 0^ ri u u" «" « td o_ .'^ 0^ ^ ■ ' ■ — ' - — :ra rc :,-: ,.^ •^ (-• ro (Al W3 :« «1 ir. c« :/3 m OJ a; QJ OJ OJ « OJ -d -0 -3 -d ■d ~ &c t«.i te blj« tL bc br. bc c C C c2^ C C 3 a ri 03 ri ri a ri ri ri C/0 -rj C/j CA r/) 7: Xj VD -2 ri j^ ' ' Qi 0) ■d è .1 S a , Ji "^S, c6 a,-3 c . C14 -n ri Ci -d in -' In -d . -d -? -5 3 ri -^ ri > 9^ 3 « 3 -d (M ^ 'M « - c co "^ £1 = rc C ■M -^ ■ri ■^ ■^ — — ' -*" ■«-1 ■"" ■r< 00000 "b 00 00000 000000 000000 oooob b 000 £=:-.. - £ s s P , - - - £ £ - = S ;. S £\ = ^ ^ - Ê - ~ - ^ - , £ , , Ç £ £ £ £ ~ £ E ~ ' ' ~ E ~ ~ ■ :o :.-: -* iri -* oc 00 Ci c:> 00 00 -.-tl Cl -rH Ci fj, _ ^ _ _ _ rc rc «M (TJ 5> 00 fC ' "^ ^-^ « « 3 ^ ■^ « e s a a •ï :^ i. •-^ 'r** '^ ^ C « c: s*. ^ C ^ s '^ a. c a e e w &-; Ç^ E-^ r~ t-^ si i^ c- oc Ci 1 ^ i 1 -0 -■^ art "*"" ""^ "^ i "^ ^^ ■^^ 372 ROBERT LEVY elles devaient aussi certainement se trouver au voisinage de la dose antitoxique minima. 11 était donc à prévoir que, dans les conditions où j'opérais, je devais avoir des cas de double mort et des cas de double survie. Sur 15 expériences, nous trouvons 6 cas rentrant dans ces cas négatifs prévus et cas positifs de protection par le sang contre le venin. — Nous ne trouvons aucun cas de mort de Fée revissé V-f-S avec survie de Fécrevisse V. Nous pouvons donc conclure que le sang des Tégénaires étudiées possède, vis-à-vis du venin des cliélicères de la même espèce, une propriété antitoxique très nette. Il suffit de mélanger le venin et le sang pendant un temps qui peut être très court (5 à 10 minutes). On peut aussi injecter à Fécrevisse le sang avant le venin, môme trois heures avant. L'injection du mélange (sang + venin) détermine générale- ment un malaise analogue aux premiers symptômes de l'intoxi- cation par le venin pur, mais le sujet guérit rapidement, La quantité de sang d'Araignée capable de protéger une écrevisse contre la dose mortelle minima de venin est de l'ordre degrandeur de 0^^,050. J'essayai de voir siFaclion antitoxique du sang d'Araignée résiste à la chaleur. Je j^ortai, avant de l'utiliser, le sang d'Araignée environ une heure vers 72°. '2 y\'f/i'/iari'! (ilrira 9 (long-ueur : 12 mm. et 10 mm.). Je prends le sang- des deux (0<=<=,025) et le venin de la première. Je mets le sang- dans 1/i? ce. d'eau salée et je le porte, pendant 1 h. 5, dans l'étuvc à 72°. — Après chaulFage, le liquide est laiteux, tloconneux et épaissi. J'injecte à des écrevisses : V 1/2 du venin -j- eau salée. V + se 1/2 du venin + sang- chauflé. Les deux meurent avec le processus ordinaire. Même expérience. 3 Tefjenarid parietina 9 (longueur: 10 mm., 0mm., 8 mm.). Sang- des :î (0'=«=,01.')) dans 0'=<=,4 d'eau salée. Chaude 1 heure à 720-75°. coNTuiiuïioN A l'Étude des toxines chez les araignées 373 Préparé lo venin de la première. Injections : V 1/3 du venin + eau salée. V + SG i/3 du venin + sang- chautlTé. V + SG survit normalement après un malaise passag'er. V commence par une parésio totale. Puis elle se rétablit à peu près, mais reste alVaiblie. Elle s'adaiblit de plus en plus et meurt en six jours. Même expérience. ■ 4 Tegenaria pavietina 9 (longueur : b") mm., 12 mm., 10 mm., 8 mm.). Préparé le venin de la première. Pris le sang- des 4 (0<'<>,07U). Dilué dans 3/4 de ce. d'eau salée et divisé en deux. Une part est laissée intacte. L'autre est chauHee 1 heure à 72°. Injections : V 1/3 du venin + eau salée. V + S 1/3 du venin + sang' intact. V + SG 1/3 du venin + sang- chauffé. V" meurt avec le processus ordinaire. V + S, après une parésie passag'ère, se rétablit un peu; mais elle reste afl'aiblie, s'affaiblit de plus en plus et meurt en trois jours. V+ SG, après un malaise passager, redevient normale. Dans le premier cas, les deux écrevisses meurent rapidement. La dose de sang élait probablement trop faible : nous ne pou- vons pas conclure. Dans le deuxième, le sang chauffé a certainement une action prolectrice. Dans le troisième, son action protectrice se montre plus grande que celle du sang non cliand'é. 11 semble que non seulement le chautl'age à 72° n'altère pas la propriété anti toxique du sang de Tégénaire, mais encore qu'il l'augmente. ^)Epeu'kles. — Je lis avec des Epeirides des essais sur Tanti- toxicité du sang identiques aux précédents. - 1 1 expériences ti\ec Epeira d'iadernala et une avec Z'illa X-notala sont résumées dans le tableau suivant : < i s^ - = < -- tB + -S c; c« o O) ^^ 3 C O) bcp «S o es -S c t^ Oi oj «.s bec C = s oj s»» «J & -a vg; • e a; 'U ^ cu « — i •?g^ c - f-i^ «fc ryj c C -S ^ï o o o oc- o O O O O o o o o c-t o o o 0*0000 £ î s £ = ^ £ £ = = = £ £ £% s = ^ £ £ f- n r>} ^o jc o co — < — o -* (?j -rt (M «M ^ -« o -* — ■»- o o o a, T3 ça -j^ Kl Cti 1 03 1 ce S 1 3 1 = 1 .r ro &, ' C • - il ;. 3 3 if CD 3 « 4; srs ii 5 "' ^ ^ 3 — ' S s S ■Xl \__ S v: 3 ^ _ 3 cd 5 cd •—^30 — ® in 2i t/2 1 s2 -^ X £ '1 5^ _, m ->^ c/:' '-^' s ^ £ £ s '3 5 ta — Xi 3 p c n c CO 3~ • .^ o; _^ i _;2 C/i . -:: L. 3 - 5 -? « == "Sel ■^ ^ — w i'H> i 3 i: 5 — ^ ~ S ! X ■Xj ^ .fj c 03 "3 . 3 c/; ï _2 D .3 cij 3 S ~ cd -- :r tfj »*•. _•" i> rT" 2rt~ rz^ c^ s" i^ (■~ -* ^i 00 o^ o_ o_ 0" bc u 0" «" 3 o O as — ' '^ — ' ' -* :ra ^ -* 00 c« aj tr. tr. Ifl OJ (D 4> « iXl -3 ^ 2 ^ -=5 -0 ■ri ■0 n3 te bù te bc te '^cS -. C C c 3 ra cd s C3 3 cd C3 5 ^'~' 'Sj Vj CA; l 'Xi C/^ Xj »' fc^ « CM £:' «' ce es O, -3 ed -S o ~ If. -3 OJ -d >' > > t > > > D 3 3.U 3 3 3 -a -3~ Tî "^ ■3 m 'M w - in S>J I?! -- -H — ' ■^ —' "^ O C- O O 00000 000000 0000 00000000 00000 H - = . £ ^ £ S = . . S _ ^ -. J -, _ ^ S = = S = S Ë " " ~ " £ " ~ s £ E ro '>J -^ o 0- co ç) =-. - oc t- t- -* CI 1 ;2 '^ '-' mata. s "1 s .S 7 .5 -§ •2 ^ ■^ ^ "t2 •^ 'S ^ faà tj S ta &à w r- ■30 05 ~ CI 370 ROBERT LÉVY Les résultats de ces 12 cas sont les suivants : y el V+S meuienl 9 cas. V et V + S survivent 1 cas. V meurt et V+S survit 1 cas, V sui-vit et V + S meurt 1 cas. Nous ne pouvons absolument rien conclure en faveur de l'antitoxicité du sauj» d'Kpeiride. Pour expliquer cet reliée, nous ne pouvons pas invoquer la faiblesse de la dose de sang vis-à-vis de celle de venin. Le venin est toujours employé à peu près à la dose mortelle minima et les quantités de sang mises en anivre sont très supérieures en moyenne à celles utilisées dans le cas des Tégénaires. La brièveté en temps de mélange n'est pas non plus en cause, car je laissai souvent le mélange durer de 20 minutes à deux heures. Peut-être aurions-nous pu penser à une toxicité propre du sang d'Epeiride. Mais, dans l'essai n^ 6. une écrevisse reçoit 0*'*',050 de sang seul sans manifester aucun trouble et les écre- visses V-^-S des n^s 10 et 11 reçoivent respectivement O^c^OSO et Occ 0(35 de sang, plus du venin, sans en mourir. Ilj faut plutôt penser que le sang d'Epeiride ne possède, tel qu'il est, à peu près aucune propriété antitoxique vis-à-vis du venin des chélicères. Dans les cas 7, 8, 9 et 10, il y a bien un léger avantage en faveur de l'écrevisse ayant reçu du sang, mais il est vraiment bien faible. Nous avons vu que le sang de Tégénaire chautTé était plutôt plus antitoxique que le sang noi'mal. Il se pourrait qu'ici la |)ropriété antitoxique n'apparaisse que par chauffage, il y aurait lieu de vérifier ce point que les circonstances ne m'ont pas permis d'élucider. Je signalerai, avant de tei'miner l'exposé de mes essais, que j'ai fait une expérience sur l'antitoxicité du sang de Scor- pion vis-à-vis du venin d'une Tégénaire. Tegenaria parietina o*, — 15 mm.. .Je prends 0cc^02.") de sang- d'un scorpion {BiitliuH europieus />., long-ueur du céphalolliorax : 27 mm.). CONTIUBLTIOxN V l'ÉTLÎDE DES TOXINES (UlEZ LES ARAIGNÉES 377 Jinjecte à deux écrevisses respectivement : \/2 du venin de Taraig-née + eau salée. 1/2 du venin de Taraignée + sang- de Scorpion. Les deux meurent en 2 h. ."î/i. Dans les conditions de rexpérience, pas d'antitoxicité du sang- de Scorpion. CONCLUSIONS RELATIVES AU VENL\ DES CIIELICERES. |o Par les quelques expériences faites à ce sujet, je n'ai pu déceler dans le venin des cliélicères aucune propriété hémo- lytique directe ni indirecte. 2° Dans les quelques essais faits sur le Lapin, la Souris et la Grenouille adulte, le venin des chélicères se montra dépourvu de toute action toxique générale ou locale. 3** Le venin est toxique pour des têtards {Alf/les) en in- jection sous-cutanée. 4° Le venin est très toxique pour TEcre visse. Le sujet est frappé d'une paralysie qui s'aggrave et aboutit à la mort. La propriété toxique est détruite par la chalenr au-dessous de la température d'ébuUition (vers la température de coagu- lation des albuminoïdesj et est insensible à l'action des rayons ultra-violets. 5° Le venin des quel([ues mâles étudiés se montra identique à celui des femelles. 6° Pour les espèces que je pus avoir adultes toute Tannée (Tégénaires), la toxicité du venin se montra indépendante de la saison. 70 Le venin de Tenewina parlelhw, espèce qui ne contient aucune toxine dans ses onifs, est aussi toxicjue que tout autre. 8° Les œufs d'Epeirides ne sont toxiques pour l'Ecrevisse qu'à baute dose (au moins six fois la dose mortelle minima correspondant au Lapin). Leurs effets sont qualitativement différents de ceux produits par le venin des cliélicères. y^ Le sang des Tégénaires est antitoxique vis-à-vis de leur venin. 378 ROBERT LEVY La propriété antitoxiqiie résiste au chauffage à 72° et est même augmentée par ce chauffage. lO'* Je n'ai pas pu déceler, dans le sang des Epeirides, de propriété antitoxique semblable vis-à-vis de leur venin. Je me proposais surtout de voir s'il existait un rapport entre le venin des chélicères el les toxines, analogues à l'arachno- lysine, contenues dans les œufs d'Araignées. Aucun fait n'est en faveur delà parenté entre les deux genres de toxines. Un certain nombre de faits sont contre. Ce sont : a) L'absence de propriété hémolytique dans le venin des chélicères. ^) L'action nulle ou du moins faible (têtards) de ce venin sur les Vertébrés (très sensibles aux toxines d'œufs) . Au contraire, sur l'Écrevisse, action très violente du venin des chélicères et action relativement faible des toxines d'œufs. y) La différence qualitative des effets produits sur l'Écrevisse par le venin des chélicères et par les toxines d'œufs. â) L'identité, au point de vue de la toxicité du venin des chélicères, entre Araignées mâles et femelles. s) La présence d'un venin des chélicères très toxique chez Tec/enana jxmel'uvi, espèce dont les œufs sont dépourvus de toute toxine. Notre conclusion générale est que la toxine du venin des chélicères est nettement différente de celle qui peut être contenue dans les organes génitaux femelles de l'Araignée. Nous pouvons accessoirement faire une remarque intéres- sante : Le venin des chélicères est, à très faible dose, très actif sur l'Ecrevisse ; cet animal, déduction faite de la masse inerte de la carapace, représente un sujet d'une taille relativement importante. Le venin des chélicères a donc, à l'égard de l'Ecre- visse, un pouvoir toxique considérable. Surtout si l'on tient compte de son action faible ou nulle sur les Vertél)rés, on peut considérer le fait comme une confir- mation de l'opinion courante d'après laquelle le fenin des Arai- CONTRlBUTIOiN A l'ÉTUDK DKS TOXLNES CHEZ LES AHAIGNÉES 379 gnées est presque spéciiique des Arthropodes, leurs proies habituelles. Cela n'aurait rien de très surprenant. Sans parler d'adapla- tion véritable, on peut penser que l'ingestion presque exclu- sive de tissus d'Arthropodes peut déterminer dans l'organisme de TAraignée une sorte de réaction tendant à la production de slibstances antagonistes. Ces dernières seraient excrétées par lesglandesà venin. — Il s'agirait là de phénomènes analogues à la modification des sucs digestifs d'un animal sous l'influence du régime alimentaire, fait déjà Inen connu par de nombreux exemples. RÉSUMÉ D ENSEMBLE ET CONCLUSIONS GENERALES .le rassemblerai ici les résultats dispersés dans les différentes parties de ce mémoire, .riiisisterai surtout sui* les résultats nouveaux, en les dégageant de tous les faits accessoires. Résultats. A. — L'araclinolysine (dénommée par Saclis), toxine liémo- lytique des Épeirides, est localisée dans les organes génitaux femelles de l'Araignée. Elle est éliminée en totalité ou en presque totalité parla ponte. La jeune Araignée n'en possède que tant qu'elle contient du \ itellus de Vœui' dont elle est issue ; elle en reste ensuite complètement dépourvue jusqu'au moment où ses organes génitaux se développent. On peut donc, pour l'étude de l'arachnolysine et plus géné- ralement des hémolysines d'Araignées, ei^iployer uniquement les œufs de ces animaux. B. — L'arachnolysine chauffée modérément on traitée par les acides n'est plus hémoly tique (sauf faiblement pour quelques sangs exceptionnels). Elle est réactivée : i'^ Par l'addition d'arachnolysine intacte assez diluée pour n'être plus active (Essais avec des liquides traités par l'acide). 2° Par l'addition d'onifs de 31et.'i sef/nienlala Clerck (Epei- ride), non hémolytiques, à |)ai't une action faible sur quelques sangs exceptionnels (Essais avec des liquides traités par l'acide ou par la chaleur). (les faits indiquent que l'arachnolysine n'est pas, comme on le croyait, une hémolysine simple. Elle est une hémolysine à nn'canisme complexe, grossièrement comparable au système « sensibilisatrice + complément » des sérums hémolytiques. Une hypotlièse commode pour exposer les faits consiste à imaginer l'arachnolysine comme formée de deux éléments : 1° Une « sensibilisatrice d'Epeire », relativement résistante. 2^ Un <( complément d'Epeire » thermolabile et détruit par les acides. 11 existerait dans les de Flix potlièse. C. — Les |)ropriélés du- « com|)lément de Meta » m" nesubitaucun changement. L'Epeiralysine est détruite dans des solutions assez riches en acide ou en alcali. L'action de l'Épeiralysine dépend de la température et de la concentndion en ions hydrogène. L'Epeiralysine ne peut pas être comptée parmi les hémo- lysines complexes, car elle ne se laisse point scinder en « ambo- cepteur » et « com|)lément ». Elle a bi(Mi plutôt le caractère d une véritable toxine. Les deux propriétés (pie Ton rencontre chez celles-ci, propriété immunisante, fixatrice d'antitoxine et pi'opriété toxique, se trouvent chez l'Epeiralysine. — La pre- mière est plus résistante que la seconde. Des solutions d'Epeira- lysine, inactivées par un acide ou un alcali, conservent la pro- priété de fixer l'antilysine (sérum de Chèvre préparée) et de donner des anticorps (Lapin), (^es propriétés sont plus alï'aihlies CO.NTKIIUTION A i/ÉTCL)K DKS ■n)\l.\'l<:.S CHEZ LES AnVK.NÉES 3S9 par le li-ailciiienL à racide chlorhydriquo que [tai- celui à la soude. l^v^ ciiaulVaii'e de iO miuulcs à 65°, le sérum hémolytiquc d'arai^nre devienl inca|)ahle dln-molyser el, eu inrme temps, cette lysiue « inactivée » devient en état de fixer (neutraliser) d'assez grandes ([nantîtes d ^]peiralysine. — Même propriété, quoique moins marquée pour des extraits d'araignées entières. Ce pouvoir antilytiqne semble, jusqu'à un cei'tain poini, être spéciliqne. Si 1 on prolonge le ciiauHage, la propriété antilié- molytique disparaît et cela aux températures où a lieu la desti'uction de l'antilysine et de l'anlitoxine spécifiques pro- duites par immunisation. Si l'on immunise un la|)in Jivec un exti'ait d'araignée fait en été, c'est-à-dire au moment où l'araignée n'est pas hémolytique, on obtient ceiratrypsine, diastase (( tryptique » qui se rencontre cliez IKpeire. .le n'insisterai pas sur cette partie du mémoire. — .le me con- tenterai d'indiquer ffue l'auteur décèle cette diastase par la liquéfaction de la gélatine. H la trouve dans la salive des Epeires, dans leur sérum, dans leurs anifs et dans les jeunes. Il en trouve irrégulièrement dans les exti-aits de j)arties posté- rieures; il n'en trouve jamais dans les extraits de parties anté- rieures ou de pattes, jamais non plus dans le venin des cludi- cères. Les màle.s n'en contiennent pas. Dans l'ensemble, les résultats de Walbum sont en accord avec les résultats du présent mémoire. Les conclusions sur la localisation de l'hémolysine conlirment notamment celles que j'avais formulées dans ma première note préliminaire (1912--^/). De môme, l'auteur considère comme inséparables les ])ropriét('s bémolyti({ues et toxiques des substances extraites de l'Epeire 390 ROBERT LEVY et il pense que le venin des chi'licèi'es n'est pas identique à l'Epeiraloxine. Je crois utile d'attirer rattention sur quelques résultats du travail de Walbum, soit qu'ils offrent de l'intérêt par eux- mêmes, soit qu'ils présentent avec mes résultats des analogies frappantes ou des différences marquées. 1° ^^'ALBUM trouve que le sérum d*^ l'Kpeire est très hémo- lytique ettrès toxique, La dose mortelle pai' kilogramme de Lapin (injection intraveineuse) est par exemple Occ^Oo. Des extraits de parties antérieures d'Epeire sont toxiques et hémolytiques et des extraits de pattes ne produisent que de la fatigue, mais sont hémolytiques. Dans deux cas, le sang de grosses Épeires lut inactif ainsi que les extraits de la partie antérieure et des pattes, tandis que l'extrait d'abdomen était très actif. Je n'ai point fait d'essais avec le sérum d'Lpeii'e ; je ne puis donc me prononcer à ce sujet. — Je n'ai poiut affirmé ({u'il ne se trouvait jamais d'hémolysine autie part que dans les ovaires et je pense même que l'élaboration a peut-être bien lieu autre part; pour certains cas, où de petites (juantités daradmo- lysine peuvent se trouver dans des araignées venant de pondre ou dans des araignées ayant encore leurs organes génitaux rudimentaires, j'ai supposé que l'hémolysine peut fort bien se trouver en dehors des ovaires. Je ne serais donc point surpris de voir qu'il en existe dans le sérum. Toutefois, l'ordre de gran- deur de la toxicité du sérum m'étonne un peu ; de même, les résultats relatifs au céphalothorax et aux pattes. Je suis assez tenté de croire que, dans certains cas, Walbum, saisissant, comme il le dit, la partie postérieure de l'araignée avec une pince, ait pu léser quelques ovules très mûrs et très fragiles : leur substance se serait répandue dans le sérum et lui aurait communiqué sa toxicité extrêmement violente. 2oL'Epeiralysine (sérum d'araignée ou extrait d'animal entier) inactivée par les acides et les bases, peut encore donner des anticorps par immunisation etfixerl'antilysine (sérum de Chèvre préparée). — Cela est identique (traitement par HCl) aux résul- tats trouvés avec ma « sensibilisatrice d'Epeire ». Je mettrais volontiers ce fait en rapport avec un autre résultat de Walbum : CÔNTRIhLTION A l'ÉTUDE DKS TOXIXKS CIIK/ LES ARAIGNÉES 391 des iniinunisalions faites en été, avec des extraits d'Epeire non actifs, donnent qnand même des anticorps. 3*^ Il faut retenir comme particulièrement intéressante Tanti- toxicité que possède vis-à-vis de l'Epeiralysine la même lysine {sérum ou extrait) chautïee. 4" Walbum trouve dans ses extraits (même d'œufs) une propriété « tryptique » ; il ne s'agit d'ailleurs que d'essais par liquéfaction de la j^élatine. — S'il y a véritablement des pro- priétés protéolytiques dans les œufs d'Épeire, cela peut expli- quer les phénomènes locaux (digestion des tissus) observés lors des injections sous-cutanées. 5° Wali'.um classe l'Epeiralysine parmi les toxines simples contrairement aux conclusions de ma deuxième note prélimi- naire (1912-/>). — Cependant, sous ce rapport, on peut noter que Walbum constate à diverses reprises des différences mai-quées entre des macérations fraîches d'Epeire et des macé- rations anciennes : celles-ci sont notamment plus actives et plus stables que les autres. L'auteur compare cette augmenta- tion d'activité à celle qui se produit à l'automne dans le corps des araignées et pense qu'il s'agit d'un processus « enzyma- tique ». On peut peut-être préciser un peu cette supposition et penser qu'il s'agit d'une action diastasique analogue à celle qui libère, sous l'action du venin de Cobra, des hémolysines aux dépens des phos|)hatides, dans le vitellus de Poule ou les sérums. Quoi qu'en pense Walbum, certaines de ses constatations sont plutôt en faveui' d'un mécanisme complexe pour l'action des toxines dont il est question. INDEX BIBLIOGRAPHIOUE Balbiam, 1873. — Mémoire sur le développement des Aranéides {Ann. Se. nat. Zool., 5« série, t. XVllI, d'e part.)- Belonowski (G.), 1907. — Zur l-raye der Beziehung der Toxine zu denZellen- elernenten des Organismus [Biochem. Zeilschr., t. V, p. fi.o). Bertkat (Ph.), 1870. — l'eber den Bau und die Funktion der Oberkiefer bei den Spinnen {Troschels Archir. f. yaturgesch., t. XXXVl, p. 92). 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Essais avec des araignées prises en liberté 182 ]:; 3. — Essais avec des araignées femelles ayant dépassé la phase postembryonnaire l^'^ CHAPITRE m Séparation, par dissection, des fractions hémolysantes. § 1 . — Essais de séparation 1 8" A. Essais avec Epeira diddematd 1 °" B. Essais avec Epcira cornuta 1^^ C. Essais avec 7J.lla X-notata 1^2 5 2. — Résumé et discussion 1^3 396 TABLE DES MATIÈRES (loNTLUSIONS SLR I.A LiJ";a1.I>>ATIuN DE I.' \IUt.H>-MLY>INE, TOXINK IlÉMOIATIQUE [>ES r:»PEtR(DES. 195 DEUXIÈME PARTIE PROPRIÉTÉS HÉMOLYTIQUES DES ŒUFS D'ARAIGNÉES. CHAPn lit l Propriétés générales de l'arachnolysine. toxine hémolytique des Épeirides. .^ 1 . — ïiavaux antérieurs. — Préliminaires l''9 >; 2. — EtTet iiémolytique des œufs A'Epeira diademata sur- les sangs de diverses espèces animales "209 .^ 3. - Solubilité 210 î 4. — Action delà chaleur 212 i 5. — Eiïet de la réaction du milieu 213 A. Action des acides 213 B. Action du carbonate de soude 218 ?: 6. — Résumé 220 CHAPlIlil-: Il Sur le mécanisme de l'hémolyse par 1 arachnolysine. > 1. — • Tentatives pour la léactivation de l'arachnolysine inactivée.... 222 .V 2. — lîéaclivation, parlesu'uf's de Meta xeij.nnntata, do l'arachnolysine inactivée ' 223 A. Piéactivation de l'arachnolysine chauirée. — Convention de lan- gage : " sensibilisatrice » et " complément >■ 22 » B. Réactivation de l'arachnolysine traitée par un acide 226 ^ 3. — Etude de la propriété « complémentaire <■ des œiifs de Meta scymentala vis-à-vis de la " sensibilisatrice d'tpeire » 227 A. Action de la chaleui- 227 B. Action d'un acide 229 C. Etude des mélanges : « sensibilisatrice d'Épeire -|- complément de Meta » 230 D. Localisatiorî, dans les œufs, de la propriété « complémentaire » de Meta se 4. — Propriétés de l'arachnolysine inaclivée ou « sensibilisatrice d" Épei re " 240 A. Propriétés diverses 241 n. Action sur divers sangs. — Hémolyse directe de certains sangs. 242 •; o. — Tentatives pour la scission de l'arachnolysine 243 .^ 0. — Propriétés réactivantes des solutions tiés diluées d'arachnolysine vis-à-vis de la « sensibilisatrice d'cpeire >' 250 .^ 7. — (Conclusions sur le mécanisme de riiémolyse par laraclinolysine. 256 TABLK DKS MATIÈRES 397 CHAPITRE 111 Application des notions acquises à la préparation de sérums anti hémolytiques. — Plan (les expériences el leclinique 23îS — Inoculation dœufs d'Epcira diadcmata .■ 262 ii 3. — Inoculation d oeuls de Mêla sef/mentata 263 .^ 4. — Inoculation de ■ sensibilisatrice d Épeire » 266 — Conclusions relatives aux sérums antihémolytiques 270 yote aur r(ftion du sérum de La pin neuf. 271 CHAPITRE IV Propriétés hémolytiques des œufs chez divers Aranéides. >; 1. — Œuls ne possédant ni pouvoir hénioh tique direct ni propriété « complémentaire » vis-à-vis de la " sensibilisatrice d'tlpeire ». 273 «; 2. — Œufs directement hémolytiques 273 A. Épeirides 274 B. Théridiides 276 G. Agélénides. a) Etude des œufs hémolytiques de Teyenaria atrica. J3) Etude des œufs nou hémolytiques de Teyenaria parietina. . . . 277 lî 3. — Œ'-ufs non directement hémolytiques. mais » complémentaires » vis-à-vis de la <■ sensibilisatrice d'Épeire > 284 î; 4. — Essais pour recheicher sil peut exister de la « sensibilisatrice " seule dans des œufs d'Araignées 287 ii 5. — Acquisition, par les œufs d'Araignées, de propriétés hémoly- tiques sous l'action du venin de Cobra 287 ;i 6. — Conclusions relatives aux propriétés hémolytiques des œufs chez divers Aranéides 293 TROISIKME PARTIE PROPRIÉTÉS TOXIQUES DES ŒUFS D'ARAIGNÉES. CHAPITRE I État de la question et préliminaires. 1. — fravaux anlérieiu's 297 2. — Plan des recherches. — Mode opératoire 303 CHAPITRE II Localisation delà propriété toxique" des Épeirides. 1. — Essais avec des araignées venant de pondre. 303 2. — Essais avec de jeunes araignées 307 398 TABLE DES M ATI È 15 ES § 3. — Essai avec un mâle -^08 i i. — Résumé et discussion 309 CHAPITRE m Propriétés toxiques de l'iiémolysine des Épeirides (arachnolysine). j; 1. _ (f^uls d'Epcira diademata 310 A. Injections intiaveineuses 310 D. Injections intiapéritonéales 315 C. Injections sous-cutanées 317 ij 2. — Œufs (ÏEpeira cornuta 324 § 3. — Inoculation de « sensibilisatrice d'Epeire »... 324 ^4, — Inoculation de mélan^^es '< sensibilisatrice d'Épeire + arachno- lysine diluée » et « sensibilisatrice d'Épeire + œukdeMrta segmentata. 327 CHAPITRE IV Étude de la toxicité des œufs possédant un pouvoir hémolytique c( complémentaire ». ;5 1 . — Œufs de Meta segmentata 329 ;< 2. — Œ.ul's de Tetragiiatha montana 334 J; 3. — Œufs de Lini/pliia 335 CHAPITRE V Essais sur la toxicité des œufs de Tégénaire. 5; 1 . — Œufs de Tegcnaria (itrica 336- ;; 2. — Œufs de Tegcnaria parietina 338^ Rksumé et conclusioîvs sur les i>ropuiktks ToxiQi'Es DES cEL'Ks d'Araignées . . 330 QUATRIÈME PARTIE ÉTUDE DU VENIN DES CHÉLICÈRES D'ARAIGNÉES. CHAPITRE I Historique. 1. — Anatomie des i,4andes venimeuses 34-4 2. — Essais expérimentaux 345 TABLE DES MATIÈRES 399 CHAPITRE II Expériences personnelles sur le venin des chélicères. i; i. — Mode opératoire 354 ^2. — Essais hémoly tiques 350 Ji 3. — Essais de toxicité 357 A. Essais divers d'intoxication 357 B. Essais d'intoxication sur l'Écrevisse 359 C. Inoculation comparative d'œnt's d'Épeirides à des écrevisses. . . . 366 D. Essais sur l'antitoxicité du sang des Araignées, vis-à-vis du venin de leurs chélicères. a) Tégénaires. [î) Epei rides 367 (conclusions relatives au vem>' des chélicères 377 Résumé d'ensemble et conclusions générales 380 Appendice < 385 Index uiuliographioue 392 TABLE DES MATIEIIES CONTENUES DANS CE VOLUME llecherches biologiques sur les guêpes solitaires et sociales d'Afrique ; la genèse de la vie sociale et l'évolution de l'instinct maternel chez les Vespides, par E. Roubaud t Contribution à l'étude des toxines chez les Araignées, par Robert Lkvy. KM Cui Hfcii,. — liiipriiiierie (RKik. MBL WHOI LIbrary - Sériais 5 WHSE 02532